Struktur der Kiemen bei Fischen (mit Diagramm)

In diesem Artikel werden wir über die Struktur der Kiemen bei Fischen diskutieren.

Kiemenspalten:

Bei knorpeligen Fischen gibt es sechs oder sieben Kiemenpaare, bei knöchernen Fischen vier aufgrund des Spirakelmangels (Abb. 5.1 a & b).

Gill-Schlitze von knöchernen Fischen sind mit einem operculum bedeckt, während bei knorpeligen Fischen das operculum fehlt. Bei Haien sind Kiemenspalten seitlich angeordnet, während sie in Strahlen ventral angeordnet sind. Ein Paar Spiracle ist in Elasmobranchii vor der ersten Kieme vorhanden, was einem primitiven ersten Kiemenspalt entspricht.

Obwohl bei knöchernen Fischen Spiracle fehlt, wird es bei Actinopterygii durch einen Pseudo-Zweig ersetzt, der bei einigen Fischen frei ist, bei anderen jedoch mit Haut bedeckt ist.

Pseudo Branch:

Bei Karpfen- und Regenbogenforellen ist der Pseudoast in submukosales Bindegewebe der Pharynxwand eingebettet und zeigt aufgrund der vollständigen Verschmelzung der Filamente ein Drüsenbild. (Abb. 5.1a und Abb. 5.2).

Bei einigen Arten befindet sich ein Pseudo-Zweig mit Hemibranchen-Struktur im Operculum. Im Aal ist der Pseudo-Zweig jedoch nicht vorhanden, er fehlt auch in Katzenfischen (Siluroidae) und Federrücken (Notopteridae).

In glandulären Pseudo-Zweigen findet sich eine reichliche Verteilung von Blutkapillaren in dem von Bindegewebe eingeschlossenen Parenchym. Es enthält acidophile Zellen in Mitochondrien und endoplasmatischem Retikulum und ist reich an Enzymkohlensäureanhydrase. Whittenberg und Haedrich (1974) zufolge reguliert der Pseudo-Zweig den Fluss des arteriellen Blutes in die A. ophthalmica, um die Kohlendioxidmenge im Blut zu erhöhen.

Parry und Holliday (1960) fanden heraus, dass in Regenbogenforellen die Ausdehnung der Pseudo-Verzweigung die Ausdehnung des Melanophors und die Veränderung der Körperfarbe auslöst, was auf die Sekretion eines Melanophor-aggregierenden Hormons aus dem Gewebe schließen lässt.

Es hilft auch beim metabolischen Gasaustausch der Netzhaut und beim Füllen der Gasblase. Aufgrund seiner direkten Gefäßverbindung mit der Choroiddrüse des Augapfels ist der Pseudo-Zweig an der Regulierung des intrazellulären Drucks beteiligt.

Die Struktur der Kiemen wurde bei indischen Fischen durch Lichttransmission und Rasterelektronenmikroskopie intensiv untersucht. Die Kiemen bestehen aus Kiemenräubern, Kiemengewölben, Kiemenfilamenten (Primärkiemenlamellen und -lamellen) (Abb. 5.3a und b).

Eine komplette Kieme ist als Holobranch bekannt. Es besteht aus knöchernen oder knorpeligen Bögen. Der vordere und hintere Teil jedes Kiemenbogens besitzt plattenartige Kiemenfilamente. Jede Holobranch besteht aus einem vorderen (oralen) und einem hinteren (aboralen) Hemizweig (Abb. 5.4 a, b, c, d).

Der architektonische Plan der teleostischen Kiemen zeigt eine Heterogenität in ihrer Funktionseinheit, die auf ein unterschiedliches Osmoregulations-, Fütterungs- und Atmungsverhalten sowie auf den physikochemischen Status ihrer Umgebung zurückzuführen ist.

Bei Teleostfischen sind fünf Paare von Zweigbögen vorhanden, von denen die ersten vier Kiemenlamellen tragen (Abb. 5.4a, b), aber das fünfte ist ohne Kiemenlamellen und wird für das Kauen von Nahrungsmitteln in den Pharynxknochen umgewandelt. Es spielt keine Rolle bei der Atmung.

Der Kiemenbogen ist eine wichtige Einheit und trägt Primär- (Kiemenfilament) und Sekundärlamellen. Der Zweigbogen besteht typischerweise aus gepaarten Pharyngobranchials, Epibranchials, Ceratobranchials, Hypo-Branchials und einem mittleren ungepaarten Basibranchials.

Das epibranchiale und das ceratobranchiale Element jedes Zweigbogens tragen zwei Reihen von Kiemenfilamenten der beiden Hemibranchen der Holobranch, die Sitz des Gasaustausches sind. Es umschließt afferente und efferente Arterien und Venen (Abb. 5.4a und Abb. 5.6a, b, c).

Es wird auch von den Nerven bereitgestellt. Die Äste des 9. (glänzopharyngealen) Hirnnervs innervieren die erste Kiemen, während die Bögen II, III und IV durch die Vagusäste (10. Hirnnerv) versorgt werden. Es enthält auch Abduktor- und Adduktormuskeln. Im Inneren befinden sich Kiemenräumer, Geschmacksknospen, Schleimdrüsenzellen und sensorische Papillen.

Gill Raker:

Sie tritt in zwei Reihen am inneren Rand jedes Kiemenbogens auf. Jeder Kiemenbogen ist eine kurze, stumpfe Struktur, die von knöchernen Elementen getragen wird (Abb. 5.3a und b). Der Kiemenbogen ragt über die Rachenöffnung. Sie sind in Bezug auf die Ernährungs- und Ernährungsgewohnheiten modifiziert.

Die Schleimzellen des Epithels tragen dazu bei, Sedimente aus dem abdeckenden Epithel zu entfernen, damit die Geschmacksknospen effektiv funktionieren und die chemische Natur von Lebensmitteln, die durch das Kiemensieb passieren, wahrgenommen werden können.

Gill Filamente (Primär Gill Lmellae):

Jeder Halbzweig besteht aus primären und sekundären Lamellen (Abb. 5.5).

Die primären Kiemenfilamente bleiben an ihrem distalen Ende vom verzweigten Septum getrennt und bilden zwei gegenüberliegende Hemizweige, die den Wasserstrom zwischen den Kiemenfilamenten lenken. Bei den Doppelatmern ist die Heterogenität im Kiemensystem vor allem im Sumpfaal, Monopterus, Amphipnous cuchia und Kletterbarsch, Anabas testudineus, ausgeprägter.

Bei Monopterus sind Kiemenfilamente stumpf und liegen nur im zweiten Kiemenpaar vor und es fehlen ihnen Kiemenlamellen. Nach Munshi und Singh (1968) und Munshi (1990) sind die verbleibenden drei Paare ohne funktionale Lamellen. Es ist die Modifikation für eine andere Art des Gasaustauschs.

Die Kiemenfilamente sind klingenartige Strukturen, die von Kiemenstrahlen getragen werden. Die Kiemenstrahlen der beiden Hemibranchen sind durch Bänder miteinander verbunden. Sie sind mit zwei Arten von Adduktormuskeln in Teleostern versehen. Die Kiemenfilamente sind auch mit Epithel ausgekleidet, das als primäres Epithel bezeichnet wird. Das Epithel hat einen Drüsen- und einen Nichtdrüsenanteil.

Lamellen (Sekundärlamellen):

Jedes Kiemenfilament besteht aus sekundären Kiemenlamellen, die der eigentliche Ort des Gasaustauschs sind. Sie sind im Allgemeinen halbkreisförmig und an beiden Seiten der Kiemenfilamente aufgereiht. Die Häufigkeit der Lamellen ist direkt proportional zu den Abmessungen und dem Widerstand des Kiemensiebs.

Die sekundären Lamellen haben zwei Epithelblätter, die durch den Raum getrennt sind und durch diese Räume zirkuliert Blut. Die Epithelblätter sind durch eine Reihe von Säulenzellen getrennt. Jede Zelle besteht aus einem zentralen Körper und ist an jedem Ende mit Verlängerungen versehen (Abb. 5.6d).

Zweigdrüsen:

Dies sind spezialisierte Zellen des Epithels. Sie sind von Natur aus drüsig und erfüllen unter normalen und experimentellen Bedingungen unterschiedliche Funktionen. Die häufigsten spezialisierten Zweigdrüsen sind die Schleimdrüsen und die acidophilen Granularzellen (Chloridzellen).

Schleimdrüsen:

Diese Drüsenzellen sind einzellig. Sie können oval oder birnenförmig mit einem Hals sein, durch den sie sich außerhalb des Epithels öffnen. Der Kern liegt am Boden der Zellen. Sie sind typische Becherzellen. Sie sind im gesamten Epithel vorhanden, dh Kiemenbogen, Kiemenfilament und Sekundärlamellen.

Sie scheiden Schleim aus, der Glykoprotein ist, sowohl sauer als auch neutral. Gemäß Ojha und Mishra (1987) werden saure und neutrale Glykoproteine ​​von denselben Zellen ausgeschieden, was darauf hindeutet, dass sie sich voneinander transformieren.

Die Funktion der Schleimzellen ist wie folgt:

1. Schutz

2. Reibungsminderung

3. Anti-Pathogen

4. Hilfe beim Ionenaustausch

5. Hilfe beim Gas- und Wasseraustausch.

Chloridzellen:

Diese Zellen enthalten Granulatkörner, die saure Färbung annehmen und daher als acidophyll bezeichnet werden. Sie sind mit einer großen Anzahl von Mitochondrien versehen. Diese Zellen werden auch als Ionenzyte bezeichnet, da sie bei der Ionischen Regulation der Euryhalin- und Stenohalinfische helfen.

Geschmacksknospen:

Sie sind flaschenförmig, vielzellig und im Epithel der Kiemenbogenregion verteilt. Es gibt zwei verschiedene Arten von Zellen, sensorische und unterstützende Zellen, die unter dem Phasenkontrastmikroskop unterschieden werden können. Sie helfen den Fischen dabei, die Art der im Wasser durch die Kiemen fließenden Speisereste während der Belüftung zu erkennen.

Sie unterscheiden sich in MGO, MREC und Geschmacksknospen. Die Verteilung und Dichte von MGO und Geschmacksknospen auf dem Kiemenbogenepithel von Fischen, die verschiedene Gewässer bevölkern, unterscheiden sich erheblich.

Atmungsmechanismus:

Der kontinuierliche Wasserfluss über die Kiemenoberfläche wird durch eine Atempumpe erreicht. Es wird nun einstimmig angenommen, dass die Atempumpen eines Teleost aus einer Mundhöhle und zwei Hohlräumen bestehen, die durch Bewegungen des Knochens der Bögen und der Oberkörper verursacht werden, was zu einer Pumpwirkung des Systems führt.

Zu Beginn tritt das Wasser durch Expansion der Mundhöhle in den Mund ein. Das Wasser wird dann über die Kieme durch gleichzeitiges Zusammenziehen der Mundhöhle und der Hohlraumkontrakte beschleunigt, wobei das Wasser durch die Mundstücköffnung ausgestoßen wird, der Zyklus beginnt von neuem (Abb. 5.7).

Der Atmungszyklus ist ein komplexer Mechanismus und umfasst eine Vielzahl von Muskeln, Knochen, Bändern und Gelenken. Von Zeit zu Zeit haben mehrere Autoren dieses System beschrieben und versucht zu verstehen, wie es funktioniert.

Ram Belüftung:

Sie wird durch starke Entführung der beiden Hämibranchen einer Holobranch gegeneinander getragen. Eine Unterbrechung dieses Zyklus bewirkt eine Umkehrung des Flusses oder Hustens, mit dem Fische Fremdstoffe oder überschüssigen Schleim aus den Kiemen entfernen. Drummond (1973) stellte fest, dass die Häufigkeit von Husten bei Salvelinus fontinalis ein subletaler Indikator für eine übermäßige Kupferkonzentration im Süßwasser sein kann.

Es gibt eine aktive und passive Belüftung während der Schwimmbewegung. Der Übergang zur Belüftung der Ram-Kiemen bei Fischen ist ein abgestufter Prozess, wenn das Schwimmen von der Erholung abhebt. Der erste Hinweis auf das Erreichen einer kritischen Schwimmgeschwindigkeit wird durch den Ausfall eines einzelnen Zyklus signalisiert.

Der Abbruch setzt sich fort, bis nur gelegentlich Atembewegungen und Husten wahrgenommen werden. Die Rückkehr der aktiven Bewegungen mit allmählicher Verringerung der Schwimmgeschwindigkeit auf unter kritisch zeigt fast dieselbe Reihenfolge, jedoch in umgekehrter Reihenfolge.

Der zusätzliche Atmungsmechanismus von Haien und Rochen kann in drei Phasen unterteilt werden, die wie folgt aussehen:

(i) Wenn sich die Muskeln coracohyoideus und coracobranchial zusammenziehen, um den von den Kiemenbögen eingeschlossenen Winkel zu vergrößern und den oropharyngealen Hohlraum für den Eintritt von Wasser durch den Mund oder das Spirale zu vergrößern, während dessen die Kiemenspalte geschlossen bleiben.

(ii) Wenn die Kontraktion zwischen den oberen und unteren Teilen jeder Kieme mit der Entspannung der Abduktoren des Unterkiefers und der Kiemenbögen auftritt, was dazu führt, dass der Mund als Druckpumpe dient. Während dieser Phase wird das Vorwärtsfließen des Wassers durch den Mund durch das Mundventil verhindert und das Wasser wird nach hinten zu den inneren Kiemenspalten geleitet.

Die interseptalen Räume werden durch die Kontraktion der interopercularen Adduktoren vergrößert, um den hydrostatischen Druck an der Innenfläche der Kiemen zu reduzieren, und Wasser wird in die Kiemenhöhlen gezogen, die außen geschlossen bleiben.

(iii) Die dritte Phase beinhaltet die Entspannung des interopercularen Muskels und die Kontraktion ihrer Muskelsätze, wodurch die inneren Kiemen enger werden und das Wasser durch die Kiemenlamellen gedrückt wird. Dies folgt dem Öffnen von Kiemenspalten, und das Wasser wird nach außen gezwungen. Die Makrelenhaie (Limmidae) nehmen beim Schwimmen ausreichend Atemwasser mit und zeigen keine ausgeprägten Atembewegungen.

Mechanismus des Eintritts von Wasser:

Bei allen Knochenfischen wird der Druck und die Strömung des Wassers in der Mundhöhle durch die Muskeln reguliert, die die Basen der Holobranchen bewegen. "Husten" ist der Vorgang, bei dem das Wasser über die Kiemenlamellen gefegt wird, um sie von angesammeltem Detritus zu befreien.

Es wird durch starke Entführungen der beiden Hämibranchen einer Holobranch gegeneinander getragen. Die Diffusion von Sauerstoff aus dem Atemwasser wird nicht nur durch die Kiemenfilamente, sondern auch durch die Richtung des Bluts und des Wasserflusses hinzugefügt.

Hierbei handelt es sich um ein Gegenstromsystem, bei dem das mit Sauerstoff angereicherte Wasser von der oralen zur aboralen Seite der Kiemen fließt, das Blut in den Lamellen jedoch in entgegengesetzte Richtung fließt, dh von aboraler lamellarer afferenter zu oraler lamellarer, abführender Blutgefäße.

Während dieses Gegenstroms von sauerstoffhaltigem Wasser und Blut tritt der Sauerstoff in die Kiemen ein und Kohlendioxid verlässt sie. In der Schleie (Tinea) ist dieses Gegenstromsystem so modifiziert, dass der 51% ige Sauerstoff aus dem eingedrungenen Atemwasser und 9% der aus dem Wasser austretenden Sauerstoff eindiffundieren.

In den Osteichthasenfischen, bei denen Kiemen mit einem operculum bedeckt sind, wird das Wasser durch Saugdruck über die Kiemen getrieben. Zu Beginn der Inspiration, wenn das Operculum gewaltsam geschlossen wird und der Mund geöffnet wird, während sich mehrere Muskeln zusammenziehen, einschließlich Sterno-Myeloid und Lifting des Palatins.

Die Zweigiostegalstrahlen werden gleichzeitig ausgebreitet und abgesenkt, und die Mundhöhle wird vergrößert, wodurch ein negativer Wasserdruck entsteht. So wird Wasser in den Mund gesaugt, und nach einer kurzen Zeitspanne wird der Raum zwischen den Kiemen und dem Kiemendeckel vergrößert, da die Kiemendeckel nach anterior abgeführt werden, obwohl die Oberhautlappen nach außen durch äußeren Wasserdruck noch geschlossen sind.

In der Kiemenhöhle entsteht ein Unterdruck, wodurch Wasser über Kiemen fließt. Danach werden die bukkalen und opercularen Hohlräume reduziert. Zu diesem Zeitpunkt stellen die Mundventile den Rückfluss von Wasser aus dem Mund dar und die Mundhöhle beginnt als Druckpumpe anstelle einer Saugpumpe zu fungieren.

Dann wird jedes Operculum sofort in Richtung des Körpers gebracht, die Kiemenklappen öffnen sich und das Wasser wird ausgestoßen, wodurch verhindert wird, dass es durch einen hohen Druck in der Mundhöhle nach hinten fließt, verglichen mit der Epibranchialhöhle.

Variationen im Atmungsmuster:

Aufgrund verschiedener Lebensgewohnheiten kann es zu Abweichungen in den Grundmustern der Atmung kommen.

(a) schnelles Schwimmen:

Bei schnell schwimmenden Arten wie Makrelen (Scombridae), Forellen und Lachsen (Salmoninae) bleiben Mund- und Kiemenklappen geöffnet, um ihre Kiemen mit beim Schwimmen erzeugten Wasserströmen zu baden. Im Allgemeinen haben die schnellen Schwimmer im Vergleich zu den sitzenden Fischen kleinere Kiemenkammern.

(b) untere Bewohner:

Die am Boden lebenden Fische wie Flunder (Plueuronectidae) und Gossefische (Lophiidae) besitzen vergrößerte und dehnbare Operationshohlräume. Ihr Mund öffnet sich während der Inspiration nicht weit und verursacht langsame und tiefe Atembewegungen. Die andere Bodenbewohnerart wie Muränen (Muraenidae) hält während der Atmung den Mund offen.

Einige Fische wie der Bonefish (Albula vulpes) und der Ziegenfisch (Mullidae) lösen, wenn ihre Beute von Sandkörnern bedeckt ist, einen Wasserstrahl aus dem Mund mit Hilfe einer starken Adduktion von Kiemendeckeln, die ihre Nahrung oder Beute aufdecken.

Die Rüsselfische (Ostraciidae) und die Puffers (Tetradontidae) besitzen eher ein kompaktes Skelett, das die Atmungsfunktion der Kiemenabdeckung verringert. Diese Fische haben jedoch einen ausgleichenden Austausch von Atemwasser durch schnelle Atmung (bis zu 180 Atembewegungen / min).

(c) Hill Stream:

Bei einigen Bergbachwels, die ihren Körper zeitweilig am Untergrund anhaften, wird die Wasseraufnahme durch die Entwicklung von durch Stößen geschützten Rillen mit geringfügiger Verringerung der Saugkraft erreicht. Die Belüftung erfolgt nur durch die Bewegung der Uhr.

In den Anden (Arges) können sich Welse, während sie sich mit ihrem Saugmund an das Substrat anlagern, über einen Inhalationsschlitz in der horizontal geteilten Kiemendecke Atemwasser abziehen und entfernen. Die Larven südamerikanischer Lungenfische (Lepidosiren) und die Schilffische besitzen "externe Kiemen", die durch äußere Kiemenschlitze oder in den Bereich der Opercula austreten.

Fischblut als Gasträger:

Wie andere Wirbeltiere besitzen die Fische auch Erythrozyten, die ein Atmungspigmenthämoglobin enthalten, das eine effiziente Sauerstofftragfähigkeit besitzt. Das Hämoglobin hat 15 bis 25 Mal mehr Kapazität als Wasser, sich mit dem Sauerstoff zu verbinden. Der gesamte Sauerstoffanteil von 99% wird vom Hämoglobin und nur 1% vom Plasma aufgenommen. Hämoglobin ist ein konjugiertes Protein, das Chromoprotein.

Es besteht aus einem großen Proteinmolekül, das Globin besteht aus vier Polypeptidketten (zwei Alpha- und zwei Betaketten) (Abb. 5.8), an die jeweils eine Prothetik-Häm-Gruppe angehängt ist. Haem basiert auf einer als Porphyrin-Ring bekannten Struktur, die vier Pyrrolgruppen um ein zentrales Eisen (Fe ++) umfasst.

Das Eisen ist durch vier seiner Koordinationsbindung an das N-Atom des Porphyrins und zwei Bindungen an Imidazol N, das in Histidinresten im Protein Globin enthalten ist, verbunden.

Der Hämoglobingehalt kann je nach Gewohnheit und Habitat variieren, z. B. haben die pelagischen Arten einen höheren Hb-Wert als Bodenbewohner. Wenn Hämoglobin mit Sauerstoff angereichert ist, dh "Laden" und wenn es transportiert und freigesetzt wird, dh "Entladen", ist dies eine Oxygenierung, jedoch keine "Oxidation".

Die Belastung wird auch mit TI oder T, sat bezeichnet, dh die Belastung des Blutes, die den Sauerstoffpartialdruck zeigt, bei dem Hb einer bestimmten Spezies zu 75% mit Sauerstoff gesättigt ist.

Die Dissoziationskurve von Oxyhämoglobin:

Die Beziehung zwischen der Sättigung von Hämoglobin und der Sauerstoffspannung wird untersucht, indem die Dissoziationskurve von Hämoglobin untersucht wird, in der die gegenwärtige Sättigung gegen die Sauerstoffspannung aufgetragen ist. Die Form der Dissoziationskurve variiert mit der Spannung von CO ₂ .

Die Kurve kann hyperbolisch sein, wie im Aal (Anguilla) gefunden. Diese hyperbolische Kurve mit hoher O ₂ -Affinität ermöglicht es den Fischen, in Wasser mit geringen Sauerstoffkonzentrationen zu leben. Das Hämoglobin des Aals wird bei viel geringerer Spannung gesättigt als bei Säugetieren.

Die Menge an Sauerstoff, die den Geweben zugeführt wird, kann durch die Differenz zwischen Tsat und T1 / 2 sat bestimmt werden. Im Gegensatz zur hyperbolischen Kurve zeigt die sigmoidale Kurve (Mensch) die Fähigkeit des Blutes, mehr Sauerstoff an das Gewebe abzugeben. Dies kann durch die Kurve bei aktiveren Fischen, der Makrele, veranschaulicht werden (Abb. 5.9).

Bohr-Effekt:

Es ist das Phänomen, bei dem, wenn der Partialdruck von CO ₂ (PCO ₂ ) ansteigt, die höhere Spannung erforderlich ist, um TI zu erreichen, und Tu proportional abnimmt. Der Bohr-Effekt ist im Vergleich zu anderen Wirbeltieren progressiv bei den Fischen und erleichtert das Entladen von Sauerstoff in die Gewebezellen, die eine vergleichsweise hohe CO ₂ -Spannung enthalten.

Atmungspigment bestehend aus Polypeptidkette von Aminosäuren, deren Carboxy- und Alpha-Aminogruppen entsprechend der Sauerstoffanreicherung protoniert sind und CO ₂ an diese Gruppe binden. Die Bohr-Effekte unterscheiden sich je nach Art.

Die Makrele (Scomber scombrus) hat keinen geringen Sauerstoffgehalt und lebt unter gleichmäßigen, aber niedrigen CO ₂ -Spannungen. Sie sind auf hoher See zu finden, deren Blut durch eine leichte Änderung des CO ₂ stark beeinträchtigt wird.

Einige Fische, die in stehenden Gewässern leben, wie Cyprinus carpio und Bullhead Catfishes (Ictalurus), haben jedoch Blut unempfindlich für Änderungen der CO ₂ -Konzentration. Wenn die CO ₂ -Spannung steigt, führt dies zur Bildung von H ₂ CO ₃ im Blut, das leicht in HCO ₃ ^- und H ⁺ dissoziiert.

Ein Anstieg des Wasserstoffs (H ⁺ ) führt zu einer Senkung des pH-Werts und beeinträchtigt die Sauerstofftragfähigkeit von Hämoglobin. Wenn der pH-Wert von 9 auf 6 fällt, führt dies zu einer Änderung der Form der Sauerstoffdissoziationskurve von Thunfisch-Hämoglobin aufgrund eines Verlusts der Kooperativität der Hämgruppen.

Einfluss der Temperatur auf die Sauerstoff-Dissoziationskurve:

Wenn die Kohlendioxidspannung hoch ist und selbst bei einem hohen Sauerstoffpartialdruck von bis zu 100 Atmosphären, sättigt sich das Blut nicht vollständig.

Bei diesem sogenannten Wurzeleffekt, wenn die CO ₂ -Spannung bei hohem Sauerstoffpartialdruck hoch bleibt, erhöht eine Temperaturerhöhung den zum Sättigen des Blutes erforderlichen Partialdruck. Bei manchen Fischen ist jedoch die absolute Sauerstofftragfähigkeit des Blutes bei niedriger Temperatur höher.

Die Erwärmung des Wassers führt zu einer erhöhten Atmung, da die Gewebe bei höherer Temperatur mehr Sauerstoff benötigen als bei niedrigeren Temperaturen. In den menschlichen Lebensräumen mit thermischen Abwässern und Abwässern kann die Sterblichkeit von Fischen aufgrund der Erstickung durch die absolut niedrigere Konzentration von gelöstem Sauerstoff entstehen.

Sauerstoffverbrauch:

Die Sauerstoffverbrauchsrate ist ein Maß für ihren Stoffwechsel, der auf verschiedene Weise reguliert werden kann:

1. Durch die Rate des oxidativen Stoffwechsels.

2. Durch die Strömung des Wassers über die Kiemen wird ein Diffusionsgradient über die Kiemen verursacht.

3. An der Kiemenoberfläche, die vom Blut geliefert wird.

4. Durch den Bereich der Gasaustauschfläche oder die Affinität von Hämoglobin.

Im Allgemeinen steigt die Sauerstoffverbrauchsrate mit einem Temperaturanstieg auf einen kritischen Wert an, über den hinaus nachteilige Auswirkungen sichtbar werden und die Rate schnell abfällt. Es wird auch beobachtet, dass die Sauerstoffverbrauchsrate bei größeren Individuen der Art normalerweise niedriger ist. Alter, Aktivität, Ernährung, Krankheit, Fortpflanzungszustand sowie die nervöse und hormonelle Kontrolle des Tieres beeinflussen auch den Sauerstoffverbrauch.

Anpassungen der Luftatmung bei Fischen:

Fische werden auf verschiedene Weise für die Luftatmung modifiziert. Mehr als fünfundzwanzig Gattungen aus verschiedenen Familien lebender Fische zeigen Atemanpassungen. Es ist allgemein anerkannt, dass es zwei Bedingungen gibt, die für solche Änderungen verantwortlich sind. Erstens Sauerstoffmangel in der Umwelt; zweitens eine höhere Stoffwechselaktivität von Fischen.

Einige Fische atmen jedoch Luft, auch wenn genügend gelöster Sauerstoff vorhanden ist, beispielsweise Neoceratodus (Australier, Lungenfisch), Amia und Lepidosteus (Holosteanfische).

Von den drei Lungenfischen ist nur Neoceeratodus ein obligatorischer Atemzug, der bei Atemnot nur Wasser atmen kann, während Protopterus und Lepidosiren zwischen Kiemen- und Lungenatmung wechseln und während der Ästhetisierung ausschließlich auf die Lungenatmung angewiesen sind.

Es gibt zwei Arten von Modifikationen bei Fischen für die Luftatmung:

(i) Die Struktur, bei der es sich nicht um eine Gasblase handelt

(ii) Die, bei denen die Gasblase als Lunge zur Atmung verwendet wird.

Struktur anders als Lunge:

Einige Süß- und Meerwasserfische haben einige zusätzliche Strukturen, die ihnen bei der Atmung aus dem Wasser oder bei Sauerstoffmangel helfen. Solche Anpassungen sind wie folgt, die keine Gasblase als Lunge benötigen.

1. Die Kiemen sind mit einem dicken Schleimfilm bedeckt, der die Diffusion von Gasen wie bei Stachelaalen (Mastacembelus) verbessert.

2. Die innere Oberfläche der Kiemenkammern und des Kiemens ist gefaltet und stark vaskularisiert wie bei Schlammspringern (Periopthalamus).

3. Eine gut entwickelte Munddivertikel und Rachenhöhlen sind Channa, Clarias, Saccobranchus und Anabas. Die Divertikel sind mit einer gefalteten Atemmembran ausgekleidet, die eine hohe Blutversorgung der afferenten Blutgefäße erhält. (Abb. 5.10a, b, c, d).

4. Der Magen wird dünnwandig und dient der Atmung der gepanzerten Welse (Loricariidae).

5. In bestimmten Cobitiden-Schmerlen dienen die mittleren und hinteren Teile des Darms jedoch sowohl zur Verdauung als auch zur Atmung, während sich in beiden Prozessen beide Prozesse häufig abwechseln. Bei manchen Fischen (Schmerlen) hilft der Verdauungsschlauch jedoch nur im Sommer bei der Atmung, während er im Winter nicht atmungsaktiv wird.

6. Neomorphe Luftatmungsorgane werden entwickelt, um Luftsauerstoff zu nutzen (Abb. 5.11a, b, Abb. 5.12a bis d).

Indische Fische, die mit neomorphen Atmungsorganen ausgestattet sind, sind Anabas testudineus, Colisa fasciatus, Csphronemus nobilis, Heteropneustes fossilis, Clarias bat-rachus, Channa punctatus, Channa striatus, Channa tnarulius, Channa gachua, Monopterus cuchia und Monopterus. Pseudapocryptes lanceolatus, Periophthalmodon schloisteri und Boleophthalmus boddari sind Mündungsgattungen (Singh, 1993).

7. Bei Saccobranchidae wird das Epithel der Kiemenkammer in Form eines langen subzylindrischen Sacks modifiziert, der sich bis zum kaudalen Bereich erstreckt (Abb. 5.11a) zwischen dem zweiten und dem dritten Kiemenbogen. Bei Clarias und verwandten Gattungen findet man eine kleine, borborisierte und strauchartige Erweiterung, die durch Knorpel der Kiemen II und IV unterstützt wird.

Wände dieser Strukturen helfen bei der Luftatmung, indem sie Blut aus allen vier abführenden Arterien der Arterien erhalten (Abb. 5.12d).

Bei Anabas entsteht aus dem ersten Kiemenbogen eine stark verzweigte Struktur namens Labyrinth, die vor dem Operculum in einer feuchten Tasche des dorsolateralen Kopfbereichs liegt und mit einem respiratorischen Epithel bedeckt ist (Abb. 5.12b).

Durch die Entwicklung solcher Luftatmungsstrukturen sind die Fische in der Lage, länger als 24 Stunden aus dem Wasser zu leben und können sich auch nach dem Trocknen der Haut wieder normalisieren (Channa) (Abb. 5.12c). Einige Arten hängen mehr von der atmosphärischen Luft ab, obwohl viel Wasser zur Verfügung steht. Dies ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass die Kiemen im Wasser unzureichend sind.

Lunge:

Wie die Lungen höherer Wirbeltiere haben auch die Lungen von Fischen (Dipnoi) Gasblasenlungen, die keine eindeutige Homologie mit den echten Lungen haben. Es wird jedoch angenommen, dass die Lunge von Dipnoi und die Gasblase höherer Fische einen gemeinsamen Evolutionsstamm haben. Neben der Atmung funktioniert die Gasblase auch für das hydrostatische Gleichgewicht, die Aufrechterhaltung der Schwerkraft, die Tonerzeugung und den Empfang.

Die Gasblase des Dipnoi zeigt eine strukturelle Ähnlichkeit mit der Lunge höherer Wirbeltiere. Die Luftkammern sind durch Säulen, Stege und innere Septen, die mit dem mittleren Hohlraum in Verbindung stehen, in kleine Abteile unterteilt. Dieses Kompartiment unterteilt sich weiter in kleinere Alveolen-ähnliche Sackausbeute durch die Blutgefäße.

Die elektronenmikroskopische Struktur der Lunge ähnelt der Lunge höherer Wirbeltiere. Sie entwickelt sich aus dem Embryonalvordorn als medianer Ventralbeutel. In Teleost und in Lepidosiren (südamerikanischer Lungenfisch) stammen gepaarte und bilobierte Lungen aus dem Bauch des Darms. Bei australischen Lungenfischen ist die Lunge jedoch einzeln und dorsal angeordnet, wobei sich ein pneumatischer Kanal ventral in den Darm öffnet.

Die Lungen erhalten Blut von der letzten efferenten Astialarterie und nach der Belüftung bringt die Lungenvene das Blut in den linken Vorhof des Herzens zurück. Conus arteriosus wird durch ein Spiralventil unterteilt, das sauerstoffreiches und nicht-sauerstoffreiches Blut teilweise getrennt hält, während es sich in den verzweigten Gefäßen verteilt.

Die afrikanischen Lungenfische (Protopterus) ästhetisieren im Allgemeinen in einem Kokon aus braunem Pergament wie verhärteter Schleim. Zum Zeitpunkt der Ästhetisierung wird der Körper mit dem Mund nach oben gewickelt
an den Luftkanal von der Oberfläche kommuniziert. Sie können 3 bis 4 Monate bis ein Jahr im Kokon verbringen, indem sie ihren Stoffwechsel und ihren Sauerstoffverbrauch reduzieren.

Bei günstigen Regenbedingungen taucht das Tier aus den Kokons auf und atmet mit Kiemen. Der südamerikanische Lungenfisch ist genauso ästhetisch wie der afrikanische Lungenfisch. Australischer Lungenfisch gräbt jedoch nicht und bildet keinen Kokon.