Gasblase bei Fischen (mit Diagramm)

In diesem Artikel werden folgende Themen behandelt: 1. Gasblase als Beatmungsgerät 2. Blutversorgung der Gasblase 3. Histologie 4. Gasblase bei der Schallproduktion 5. Gasblase im Schallempfang 6. Gasblase als hydrostatische Organe 7 Befüllung und Entleerung der Gasblase 8. Sekretion von Gas aus Blut in das Lumen der Blase 9. Reabsorption von Gas aus der Blase.

Inhalt:

  1. Gasblase als Beatmungsgerät
  2. Blutversorgung der Gasblase
  3. Histologie der Gasblase
  4. Gasblase in der Tonproduktion
  5. Gasblase im Tonempfang
  6. Gasblase als hydrostatische Organe
  7. Befüllung und Entleerung der Gasblase
  8. Sekretion von Gas aus Blut in Lumen der Blase
  9. Wiederaufnahme von Gas aus der Blase

1. Gasblase als Beatmungsgerät:

Die Gasblase ist eines der charakteristischen Merkmale der wahren Fische. Es wird oft als Schwimmblase oder Luftblase angesehen und in Acanthopterygii (stachelige Teleost) hoch entwickelt.

Es ist ein zusätzliches Atmungsorgan, das auch bei der Schallerzeugung und -wahrnehmung, der Fettspeicherung (z. B. bei Gonostomatiden) hilft. Es ist ein wichtiges hydrostatisches Organ, das einen Gasausscheidungskomplex enthält und aus einer mit Blutgefäßen bedeckten Gasdrüse besteht.

Die Atmung wird bei vielen physostomischen Fischen mit offenem Gang durch die Gasblase ergänzt. Die Gasblase wurde bei verschiedenen Knochenfischarten mehrfach modifiziert (Abb. 5.13 a bis f).

Bei Chondrostei-Fischen wie Polypterus hat die Gasblase die Form einer ungleichen Bilohed-Struktur mit einem kleinen linken Lappen und einem großen rechten Lappen, die mit dem ventralen Teil des Pharynx in Verbindung stehen (Abb. 5.13a). Beide Lappen schließen sich zu einer kleinen Öffnung an, die "Glottis" genannt wird und mit einem muskulären Schließmuskel versehen ist. Der Acipenser weist jedoch eine ovale Blase mit weitem Durchlass in die Speiseröhre auf (Abb. 5.13b).

Die holostischen Fische wie Lepidosteus haben einen ungepaarten Sack, der durch eine Stimmritze in die Speiseröhre mündet. (Abb. 5.13c). Die Blasenwand besteht aus den Faserbändern, die in den Alveolen erzeugt werden, die in zwei Reihen angeordnet sind. Jede Alveole ist weiter in kleinere Sacculi unterteilt.

In Amia ist die Gasblase sehr groß und ihre Wand stark säkular. Diese Fische können in mit Sauerstoff angereichertem Wasser überleben, wenn sie Luft schlucken können, die dann durch einen pneumatischen Kanal in die Gasblase gelangt.

In Amia ist die Gasblase relativ wichtig, da sie in den gemäßigten Regionen Nordamerikas lebt. Dieser Fisch steigt häufig nach Luft auf, wenn die Temperatur von gut belüftetem Wasser auf 25 ° C ansteigt.

Da die Gasblase von physostomischen Fischen mehr Kohlendioxid als die atmosphärische Luft enthält, wurde davon ausgegangen, dass dort auch dieses Abgas entfernt wird. Die Dipnoifische besitzen eine gut entwickelte Gasblase, die strukturell den Amphibienlungen ähnelt.

Die Gasblase ist bei Neoceratodus eine große, ungepaarte, sackähnliche Art, die einen dorsalen und einen ventralen fibrösen Kamm enthält, die in diesen Hohlraum hineinragen (Abb. 5.13b).

Viele Alveolen werden durch das Vorhandensein von Quersepten zwischen diesen Stegen gebildet. Die Alveolen sind wiederum in mehrere kleinere Sacculi unterteilt. Die Komplexität in der Gasblase nimmt bei Protopterus und Lepidosiren mit lungenartiger Blase zu. (Abb. 5.13e).

Die Gasblase ist in vielen Teleostern vorhanden, während sie in anderen vollständig fehlt, beispielsweise in Echeneiformes, Symbranchiformes, Saccopharyngiformes und Gobeisociformes. Wenn vorhanden, kann die Gasblase oval, fusiförmig, röhrenförmig, herzförmig, hufeisenförmig oder hantelförmig sein.

Bei Cyprinidae liegt die Gasblase frei in der Bauchhöhle oder kann durch faseriges Gewebe an der Wirbelsäule befestigt sein. Es hat zwei miteinander verbundene Kammern (Abb. 5.13 f).

Die Mitglieder von Sparidae, Notopteridae und Scombridae besitzen gepaarte caeca4ike Gasblase, die sich in den Schwanz erstreckt. Bei einigen Fischen wie Clarias batrachus und Heteropneustes fossilis ist die Gasblase reduziert und liegt im Knochen eingeschlossen.

Die in strömenden Gewässern der Hügel lebenden Fische enthalten eine rudimentäre Gasblase, die nur einen kleinen, im Knochen eingeschlossenen Vorderlappen und keinen Hinterlappen (Psillorhynchus und Nemacheilus) aufweist.

Bei den meisten Geräuschen, die Fische produzieren, ist die Gasblase mit Caecal-Auswüchsen versehen. In Gadus entsteht ein Paar Caecal-Auswüchse aus der Gasblase und ragt im Kopfbereich hervor, während in Otolithus jede anterolaterale Seite des Gas-Kahlers ein Caecal-Auswuchs bildet, das sich sofort in zwei Äste teilt.

Ein Ast verläuft nach anterior, während ein anderer nach hinten geht. Die Caeca sind in Corviva lobata vielfach verzweigt und entspringen der gesamten Peripherie der Gasblase.

Die Gasblase wird selten vollständig durch das Septum getrennt. Meistens wird es teilweise durch unvollständiges Septum unterteilt. Alle Teleostes haben anfangs in der Regel einen offenen Gasblasenkanal, dh sie sind physostomisch, schließen sich aber in späteren Stadien in vielen Teleosten und werden physoklistisch (Abb. 5.14).

2. Blutversorgung der Gasblase:

Die Gasblase wird mit Blut aus den hinteren Ästen der Dorsaorta oder aus der Coeliacomesenterica versorgt. Bei einigen Fischen wird das venöse Blut durch Gefäße des hepatischen Portalsystems gesammelt, während bei anderen die Gasblasenvene das venöse Blut sammelt und in die hintere Kardinalvene entleert.

Die Vaskularisierung der Gasblase unterscheidet sich von Art zu Art. Bei physostomischen Karpfen ist die innere Oberfläche der Blase an häufigen Stellen mit fächerartig angeordneten Blutgefäßen bedeckt. Diese Gefäße bilden rote Flecken unterschiedlicher Form und Größe, die als "rote Körper" bezeichnet werden. Hierbei handelt es sich um eine Gegenstromanordnung von kleinen Arteriolen und Venolen, die ein "rete mirabile" bilden (Abb. 5.15a, b).

Vor dem Eintritt in das Gewebe teilt sich die Arterie in eine Vielzahl kleiner Kapillaren. Sie liegen parallel zu einer Reihe von venösen Kapillaren, die das Gewebe verlassen.

Die "arteriellen" Kapillaren sind von "venösen" Kapillaren umgeben und umgekehrt und bilden eine ausgedehnte Austauschfläche zwischen einströmendem und ausströmendem Blut. Handelskapillaren dienen dazu, Wärme oder Gase zwischen arteriellem Blut, das in das Gewebe eindringt, und venösem Blut, das es verlässt, zu übertragen.

Bei physostomischen Fischen ist das Rete mirabile ziemlich primitiv und ist mit abgeflachtem Epithel, den sogenannten roten Körpern, bedeckt, während bei Physoditus-Fischen die Kapillaren von dickem Drüsenfaltenepithel bedeckt sind und als "rote Drüse" bezeichnet werden. Bei einigen Fischen wie Clupidae und Salmonidae sind die Blutgefäße gleichmäßig über die Blase verteilt und bilden kein rete Mirabile.

3. Histologie der Gasblase:

Bei Cypriniden besteht die vordere Kammer der Gasblase.

1. Eine innerste Epithelschicht.

2. Lamina propria der dünnen Bindegewebsschicht.

3. Muscularis mucosa der dicken Schicht glatter Muskelfasern.

4. Submukosa des lockeren Bindegewebes.

5. Eine äußerste Tunica externa von dichten kollegenen Muskelfasern.

Die hintere Kammer der Gasblase unterscheidet sich jedoch histologisch und besteht aus einer Drüsenschicht aus großen Zellen, die feinkörniges Cytoplasma enthalten, das innerhalb der Tunica externa liegt. Der Drüsenanteil der Gasblase wird reichlich durch Blutkapillaren versorgt. Es ist auch bekannt, dass die Muskeln der hinteren Kammer eine regulierende Funktion der Gasdrüse haben und das Volumen der Gasblase steuern.

Bei einigen Fischen enthält die vordere Kammer der Gasblase eine Gasdrüse, die Gas absondert, während die hintere Kammer dünnwandig ist und bei der Gasdiffusion wie bei Synganthidae-Arten hilft. Bei diesen Fischen ist die Gasblase geschlossen und teilweise in zwei Kammern unterteilt.

In den Cypriniden gibt es jedoch einen pneumatischen Kanal und in der hinteren Kammer befindet sich eine Gasdrüse, die eine hydrostatische Funktion ausübt, während die vordere Kammer eine Hörfunktion ausübt (Abb. 5.16).

4. Gasblase in der Tonproduktion:

Verschiedene Zweige, die aus dem Vagusnerv und den Zöliakie-Ganglien entstehen, innervieren die Gasblase. Diese Nerven enden im rebsorbierenden Bereich, im Oval, im Rete und im sekundären Epithel. Die muskulöse Blasenwand ist auch sehr gut mit Nerven versorgt. Von zwanzigtausend Fischarten sind nur wenige Hundert Arten bekannt, die unterschiedliche Intensität erzeugen.

Bei Fischen arbeiten im Allgemeinen drei Schallmechanismen zur Klangerzeugung:

ich. Hydrodynamik:

Geräusche, die durch Schwimmbewegungen erzeugt werden, insbesondere wenn schnelle Richtungs- oder Geschwindigkeitsänderungen auftreten.

ii. Stridulatorisch:

Geräusche, die durch Reiben von Zähnen, Flossenstacheln und Knochen entstehen. Ex. Grunzen, Pomadasyidae.

iii. Mit der Gasblase:

Der Klang wird durch die Schwingungen der quergestreiften Muskeln erzeugt, die von der dorsalen Körperwand und von Einlagen auf der Gasblase herrühren. Ex. Grenadiere (Melanonidae), Trommeln (Sciaenidae). Krötenfische können durch schnelle Änderung des Volumens der Gasblase Geräusche erzeugen.

Der von der Gasblase erzeugte Ton hat normalerweise niedrige Töne, der von Zähnen oder Knochen erzeugte Ton hat jedoch höhere Frequenzen. Der Ton spielt eine wichtige Rolle im Brutverhalten und auch in der Abwehr.

5. Gasblase im Tonempfang:

Die Schallwellen gehen aufgrund ähnlicher Dichten leicht vom Meerwasser zum Fischkörper. Diese Schallwellen werden jedoch von der Gasblase unterbrochen und die Gasblase fungiert daher als Schallleiter oder Resonator.

Bei Fischen wie Kabeljau (Gadidae) und Orgie (Sparidae) ist die Gasblase so verlängert, dass sie die Knochen in der Nähe des Sacculus des Innenohrs berührt. Die Druckschwankungen aufgrund von Schallwellen können direkt auf die Perilymphe übertragen werden.

Die Ausdehnung der Gasblase wächst in Form einer Knorpelkapsel, dh prootische und pterotische Bullae liegen dicht an den Perilymphenräumen des oberen und unteren Teils des Innenohrs.

In der Reihenfolge Cypriniformes überträgt die Gasblase die Schallwellen auf das Innenohr als speziellen Apparat, der aus einer Reihe von gepaarten Knochen oder Gehörknöchelchen besteht, und ist ein Weberscher Apparat, der die Gasblase mit dem Innenohr verbindet. Diese Gehörknöchelchen stammen aus der Apophyse der vorderen Wirbel.

Der Weber'sche Apparat besteht aus fünf Gehörknöchelchen, dh Klaustrum, Scaphium, Intercalarium und dem Tripus, die keine Homologie mit dem Säugetierohr zeigen und daher als "Weber'sche Gehörknöchelchen" bezeichnet werden. Der hintere Gehörknöchelchen ist Tripus, der größte und dreieckig ist.

Nach hinten berührt es die vordere Wand der Gasblase, während es nach anterior zu den Bändern des nächsten Knochens, dh interkalar, artikuliert. Wenn letzteres nicht vorhanden ist, wird es mit Scaphium verbunden, das wiederum mit dem winzigsten anterioren Klaustrum verbunden ist.

Das Claustrum berührt eine Atrium sinus impar Membran, die im basioccipetalen Knochen des Kopfes liegt und eine Erweiterung des Perilymphsystems des Innenohrs ist. Bei Gymnotiden (Gymnotidae) berührt das Scaphium den Atrium sinus impar, da kein Klaustrum vorhanden ist. Das Intercalarium zeigt auch Unterschiede in der Struktur und in der Entwicklungsweise.

Es kann ein kleiner Knoten wie ein Knochen im Ligament sein, der von der Wirbelsäule getrennt ist, wie in den Siluroiden (Siluridae). Manchmal kann es sich als stabartige Verlängerung entwickeln, die das Zentrum des zweiten Wirbels berührt, wie beim Karpfen (Abeo, Cirrhina und Tor).

Die Weberischen Gehörknöchelchen stellen eine Verbindung zwischen der Gasblase und dem Innenohr durch eine Reihe her, dh Gasblase → Weberischer Ossikel → Sinus impar → Sinus Endolymphaticus → Querkanal → Sacculus.

Zum Zeitpunkt des Funktionierens der Weber'schen Gehörknöchelchen ändert sich das Gasblasenvolumen, aufgrund dessen sich die Gasblase derart bewegt, dass Druckänderungen auf die Perilymphe und damit auf die sensorischen Zellen des unteren Teils des Labyrinths übertragen werden, das der Sitz ist Tonempfang.

Bei einigen Arten ist die Gasblase in einer knöchernen Kapsel oder einem Bindegewebe eingeschlossen und ragt durch eine kleine Öffnung heraus, um den Tripus zu befestigen. Eine Änderung des Gasblasenvolumens aufgrund seiner rhythmischen Kompression bewirkt, dass sich seine Wand ausbeult und die Gehörknöchelchen nach vorne drückt.

Unter den Cypriniformes-Fischen wird ein breites Spektrum an Klangwahrnehmung und besserer Klangunterscheidung gesehen als bei Fischen, die keinen Weberschen Apparat besitzen. Die Entfernung der Gasblase in fischartigen Minnows verringert die Hörweite erheblich.

6. Gasblase als hydrostatische Organe:

Die Dichte von Fischfleisch ist größer als die von Wasser. Um den Körper schwerelos zu machen und den Energieverbrauch bei der Aufrechterhaltung der Körperposition zu minimieren, speichert der Fisch Fette und Öle in Muskeln und Leber und füllt den Sauerstoff in der Gasblase. Auf diese Weise kann der Fisch sein Körpergewicht reduzieren.

Bei knöchernen Fischen bringt die Gasblase die Dichte der Fische nahe an die des umgebenden Wassers. Bei Haien und Rochen fehlt die Luftblase und sie halten ihren Körperauftrieb aufrecht, indem sie den "Wasserballast" regulieren, der in der Körperhöhle vorhanden ist und durch ihre Bauchporen operiert wird.

In Meeresfischen kann die Gasblase 4 bis 11 Prozent des Körpervolumens ausmachen, während in Süßwasserfischen 7 bis 11 Prozent des Körpervolumens von der Gasblase gehalten werden.

Die Fische können aufgrund ihrer funktionalen und morphologischen Unterschiede in physostomöse Blasen (Blasen mit Öffnung in den Darm) und physikalische Klänge (Blasen geschlossen) unterteilt werden. Die Änderung einer Bedingung in eine andere ist ein schrittweiser Prozess und betrifft die Gasabscheidung und die Resorption von Strukturen.

Bei vielen physostomischen Spezies verliert die Gasblase den pneumatischen Kanal, der bei jungen Menschen draußen offen war. Der Zustand ist als paraphysoklistisch bekannt, wie er bei Laternenfischen (Myctophidae) vorkommt.

Die weichstrahlenden Fische (Malacoptergii) sind physostomisch und die stacheligen (Acanthopterygii) Fische sind physokritisch. In echten physoklonalen Teleostern wird der Druck in der Gasblase durch Sekretion oder Resorption von Gasen aus oder in das Blut eingestellt.

Die Position der Gasblase im Verhältnis zum Schwerpunkt des Fisches spielt eine wichtige Rolle beim Schwimmen und Aufrechterhalten seiner Position. Die normale Schwimmposition des Fisches wird mit Hilfe der Gasblase mühelos aufrechterhalten. Einige Fische können ihre Gasblase verschieben, um ihre normale Position aus der ungewöhnlichen umgekehrten Schwimmposition des Körpers zu erreichen.

7. Befüllung und Entleerung der Gasblase:

Die Gasblase hat den einzigartigen Charakter, dass sie 500 Mal Sauerstoff und 30 Mal Stickstoff speichert. Physostomische Fische wie Forellen und Lachse füllen ihre Gasblase zum Zeitpunkt der Entfernung des Dottersacks mit Luft. Erwachsene dieser Fische sind zwar in der Lage, Gas durch die Blutversorgung abzuscheiden und zu absorbieren, müssen sich jedoch anfangs auf die Atmosphäre verlassen, um ihre Gasblase zu füllen.

Viele physoklistische Fische wie Stichlinge (Gastrosteus), Guppy (Lebistes) und Seepferdchen (Hippocampus) besitzen einen pneumatischen Kanal im Larvenstadium, so dass die Gasblase zuerst aus der Luft gefüllt wird.

Einige Tiefseefische wie Grenadiere (Melanonidae) haben eine funktionelle Gasblase mit unterschiedlichen Mechanismen für das erstmalige Füllen der Gasblase, es sei denn, sie sind im frühen Lebensstadium pelagisch. Fische können den Gasgehalt so verändern, dass das Gasvolumen unabhängig vom hydrostatischen Druck nahezu konstant ist. Das Boyle'sche Gesetz, das besagt, dass sich das Gasvolumen umgekehrt mit dem Druck ändert, gilt auch für die Gasblase.

8. Sekretion von Gas aus Blut in Lumen der Blase:

Die im Blut enthaltenen Gase werden durch stark vaskuläre Regionen in den Hohlraum der Gasblase freigesetzt, die als "Gasausscheidungskomplex" bezeichnet werden und in der Blasenwand vorhanden sind. Der "Gassekretionskomplex" besteht aus (i) Gasdrüse und (ii) Rete Mirabile.

Die Gasdrüse ist der Bereich des Blasenepithels und kann einlagig, gefaltet oder zu mehrschichtigem geschichtetem Epithel aufgebaut sein. Rete miraibile sind kleine Blutgefäße unter dem Epithel.

Arterien und Venen der Blase stehen in engem Diffusionskontakt miteinander und bilden ein Gegenstrom-Multiplikatorsystem, das den Konzentrationsunterschied vieler Substanzen von einem Ende zum anderen Ende des Organs gewährleistet (15). Tiefseefische wie Searobins (Trigla) füllen normalerweise ihre Gasblase mit Sauerstoff.

9. Reabsorption von Gas aus der Blase:

Es wird wie folgt ausgeführt:

1. Das Gas aus der Blase kann in die Blutgefäße, die sich in der gesamten Gasblasenwand befinden, diffundiert werden. Dies gilt nicht für den Gasausscheidungskomplex, wie er in Killifishes (Cyprinodontidae) und Sauries (Scombresocidae) vorkommt.

Im Allgemeinen wird das Gas aus einem einzigen Kammer- oder hinteren Sack der Gasblase durch einen dünnen Bereich der Blasenwand abgelassen, der ein Netzwerk von Kapillaren umfasst, die vom Blasenlumen durch einen sehr dünnen Bereich getrennt sind, der in Kapillaren in der Blasenwand enthalten ist als ovale Orgel.

Der Sphinkter umgibt das ovale Organ und reguliert diese Gasreabsorptionsrate durch Erweiterung und Kontraktion der ovalen Öffnung, z. B. Kabeljau und stachelige Fische, dh Acanthopterygii.