Endokrine Drüsen der Fische
In diesem Artikel werden wir über die endokrinen Drüsen von Fischen diskutieren.
Klassischerweise wurden die endokrinen Drüsen als kanalfreie Drüsen definiert, da sie ihr Sekretprodukt direkt in das Blut oder die Lymphe abgeben.
Die Komponenten des endokrinen Systems können anhand ihrer Organisation klassifiziert werden. Dies ist wie folgt:
(A) diskrete endokrine Drüsen:
Dazu gehören Hypophyse (Hypophyse), Schilddrüse und Zirbeldrüse (Abb. 19.1).
(B) Organe, die sowohl endokrine als auch exokrine Funktionen enthalten. Bei Fischen handelt es sich um Nieren, Gonaden (Abb. 19.1) und Darm. Die Niere enthält heterotope Schilddrüsenfollikel, Interrenale und Stannius-Blutkörperchen.
(C) zerstreute Zellen mit endokriner Funktion:
Sie sind als diffuse neuroendokrine bekannt. Sie sind im Verdauungstrakt vorhanden (Abb. 19.1). Sie werden im Allgemeinen als Parakrine (z. B. Somatostatin) bezeichnet. Es gibt gastrointestinale Peptide, deren eindeutige Einstufung als Hormon oder Parakrinwirkstoff noch nicht festgelegt ist, diese werden als vermutliche Hormone bezeichnet.
Chemisch können Hormone in drei Klassen unterteilt werden:
(I) Steroidhormone (Testosteron und Östradiol)
(II) Protein (Peptid) hormone (z. B. Insulin) und Peptidhormone werden durch Hypophyse, Schilddrüse, inneres Gewebe und Pankreasgewebe ausgeschieden.
(Ill) Die Aminosäureanaloga sind Noradrenalin und Epinephrin, zusammen als Katecholamine bezeichnet.
Endokrine Drüsen mit zunehmender Komplexität werden in Zyklostomen, Elasmobranchen und Osteichtymen gefunden. Elasmobranchen (Haie) besitzen gut entwickelte endokrine Drüsen, aber diese zeigen einige interessante Unterschiede zu denen höherer Chordaten. Osteichtyes (knöcherne Fische) haben jedoch endokrine Drüsen, die den höheren Chordaten eher ähneln.
Der Unterschied zwischen den endokrinen Drüsen von Fischen und Säugetieren beruht wahrscheinlich auf der Entwicklung und Modifikation verschiedener Körpersysteme in diesen beiden Klassen sowie auf den Erfordernissen einer aquatischen Lebensweise.
Die endokrinen Drüsen von Säugetieren sind weit fortgeschritten und gut untersucht, aber die Endokrinologie von Fischen beschränkt sich auf die Arbeit über ihren Einfluss auf Chromatophoren, die Wirkung von Geschlechtszellen, die Funktion von Hypophyse und Schilddrüse sowie die Kontrolle der Migration.
Im Gegensatz zum Nervensystem ist das endokrine System im Wesentlichen mit einem vergleichsweise langsamen Metabolismus von Kohlenhydraten und Wasser durch das Nebennierenrindengewebe, dem Stickstoffmetabolismus durch Nebennierenrindengewebe und der Schilddrüse sowie der Reifung von Geschlechtszellen und dem Fortpflanzungsverhalten der Hypophysen- und Gonadenhormone verbunden.
Hypophyse:
Herkunft der Hypophyse:
Die Hypophyse nimmt den gleichen zentralen Teil des endokrinen Signalsystems von Fischen ein wie das von Säugetieren. Diese endokrine Meisterdrüse stammt embryo-logisch aus beiden Quellen. Eines als ventrales Abwärtswachstum eines neuralen Elements aus dem Zwischenhirn, das Infundibulum genannt wird, um sich mit einem anderen zu verbinden, ein ektodermisches Aufwuchs (das sich als Rathkes Beutel erstreckt) aus der primitiven Bukkalhöhle.
Diese beiden Auswüchse sind also ektodermisch und schließen ein Mesoderm zwischen sich ein, das später der Hypophyse Blut zuführt, die von der Inter-Nieren-Carotis-Arterie stammt.
Lage der Hypophyse:
Die Hypophyse befindet sich unterhalb des Diencephalon (Hypothalamus), hinter dem Chiasma opticus und anterior des Saccus vasculosus und ist mit einem Stiel oder Infundibulum am Diencephalon befestigt (Abb. 19.2). Die gestielte Hypophyse findet man in Barbus stigma und Xiphophorus maculatus.
Die Größe des Infundibulums variiert je nach Art. In Cyclostomen ist er normalerweise kleiner, nimmt aber bei knöchernen Fischen zu, wobei der Vorsprung in der Furche oder Vertiefung des Paraphoroidaknochens die Drüse aufnimmt. Es gibt keine Sella Turcica, die mit der von Säugetieren bei Xiphophorus vergleichbar ist. Der kurze, dickwandige, hohle Infundibularstiel enthält ein Lumen, das sich mit dem dritten Ventrikel fortsetzt.
Form und Größe der Hypophyse:
Die Hypophyse ist ein ovaler Körper und ist dorsoventral zusammengedrückt. Die Größe der geschlechtsreifen Plattfische hat eine mittlere vordere hintere Länge von 472, 9 Micra, eine mittlere Breite von 178 Micra und eine mittlere Tiefe von 360 Micra. Männliche Drüsen sind kleiner als bei Frauen.
Am ventralen Aspekt verjüngt sich die Drüse vom gerundeten vorderen Ende aus allmählich nach kaudal. Die Rückenoberfläche der Hypophyse von Plattfisch ist konkav, ventral etwas konvex. Die Hypophyse ist vollständig von einer empfindlichen Bindegewebekapsel umgeben.
Anatomie der Hypophyse:
Mikroskopisch besteht die Hypophyse aus zwei Teilen:
(i) Adenohypophyse, ein Drüsenabschnitt, der aus dem oralen Ektoderm stammt.
(ii) Neurohypophyse, ein Nerventeil, der aus dem Infundibularbereich des Gehirns stammt. Beide Teile sind eng miteinander verbunden.
Pickford und ATZ (1957) teilten die Adenohypophyse in drei Teile, nämlich Pro-Adenohypophyse, Mesoadenohypophyse und Metaadenohypophyse, während Gorbman (1965) die Adenohypophyse in drei Teile aufteilte, sie jedoch als rostrale Pars distalis, proximale Pars distalis und Pars intermedia bezeichnete.
Die Nomenklatur lautet jedoch wie folgt:
Pro-Adenohypophyse - Rostral pars distalis
Mesoadenohypophysis - Proximale Pars distalis
Metaadenohypophyse - Pars intermedia (Abb. 19.2).
1. Rostral Pars Distalis (Pro-Adenohypophyse):
Dorsal der Mesoadenohypophyse in Form eines dünnen Streifens liegen (Abb. 19.2ai).
2. Proximale Pars distalis (Mesoadenohypophysis):
Fast zwischen den rostral pars distalis und pars intermedia gelegen.
3. Pars Intermedia oder Metaadenohypophysis, dh .:
Liegt am distalen, sich verjüngenden Ende der Hypophyse (Abb. 19.2ai). Hypophyse wird allgemein als platybasisch und leptobasisch charakterisiert. In platybasischer Form (Eel) besteht die Neurohypophyse aus einem flachen Boden des kaudalen Infundibulums, das Prozesse in die scheibenförmige Adenohypophyse schickt.
Bei der Leptobasis hat die Neurohypophyse einen ziemlich gut entwickelten Infundibulum-Stiel und die Adenohypophyse ist globular oder eiförmig. Zwischen den beiden gibt es viele. Beide Typen haben ähnliche, oben beschriebene Strukturen (Abb. 19.2ai).
I. Adenohypophyse:
Frühere Mitarbeiter identifizierten Adenohypophysezellen auf der Grundlage von Färbeverfahren. Die angewandten Verfahren waren Heidenhains Azon-Methode, Massons Poncean-Säure-Fuschin-Anilin-Blau, die periodische Säure-Schiff-Reaktion (PAS), die Aldehyd-Fuschin-Technik (AF) und dann wurden Zellzahlen gezählt.
Die Zellen der Hypophysensekretionshormone und -hormone werden in Granula im Zytoplasma gespeichert. Die Zellen werden daher auf der Grundlage der Anfärbungseigenschaften der Körnchen dieser Zellen klassifiziert. Zelltypen der Adenohypophyse auf der Basis der Färbereaktion zu der Mischung von sauren und basischen Farbstoffen mit sekretorischen Granulaten werden als acidophil und basophil bezeichnet.
Aufgrund der Bindungsaffinität mit Ribonukleoprotein werden die beiden Klassen auch als Chromophoben und Chromophile klassifiziert. Die Chromophoben haben eine geringe Affinität zu Farbstoffen, während Chromophile stark färben, da sie eine Affinität zu Farbstoff haben.
Chromophile Zellen, die saure Färbung annehmen, werden als Acidophile bezeichnet, wohingegen die chromophilen Zellen, die basischen Farbstoff binden, basophil und die Zellen, die keine Färbung annehmen, Chromophoben genannt werden. Die acidophilen Zellen sind PAS (Periodic Acid Schiff) und AF (Aldehyd Fuschin) negative Zellen. Die basophilen Zellen sind AF- und PAS-positiv.
Kürzlich wurden die Zellen auf der Grundlage der Immunzytochemie nach Hormonen klassifiziert, die von der Pro-Adenohypophyse freigesetzt werden.
Zum Beispiel werden die Zellen, die basophile Färbung annehmen, aber adrenocorticotrope Hormone produzieren, ACTH-Zellen genannt. Wenn sie das Schilddrüsen-stimulierende Hormon absondern, werden diese Zellen Thyrotrophen genannt, und wenn sie FSH-Hormone absondern, werden sie Gonadotrope genannt, obwohl sie in der Natur basophil sind.
Die Zellen der Adenohypophyse, wenn sie mit periodischen und Schiff (PAS) - und Aldehyd-Fuschin-Methoden angefärbt werden / wenn sie keine Färbung annehmen, sind sie PAS und AF negativ.
Das Teleost-Hypo-Hypo-Hypophysen-System ist einzigartig bei Wirbeltieren, da Pars distalis durch neurosekretorische Neuronen des Hypothalamus direkt innerviert wird und das typische Gefäßsystem des Hypothalamohypophysialportals für Wirbeltiere für den Transport von Neurohormonen zu Pars distalis verloren geht.
(a) Pro-Adenohypophyse:
Es enthält Zellen, die neben anderen Hormonen ausschließlich Prolaktin und Corticotropin (ACTH) ausscheiden.
(b) Mesoadenohypophyse:
Die Mesoadenohypophyse (proximal pars distalis) enthält Zellen, die Gonadotropin (GTH) und Wachstumshormon (GH) produzieren. Thyrotropinzellen können in rostraler Pars distalis und proximaler Pars distalis oder in beiden auftreten. Acidophile rund oder oval oder manchmal pyrimid geformt.
Sie sind grobkörnig und geben dem Zytoplasma ein fleckiges Aussehen. Sie haben runde bis ovale periphere Kerne. Basophile (cyanophil) sind kugelförmig und haben große, runde, zentral gelegene Kerne. Ihr Zytoplasma ist feinkörnig, Chromophobenzellen haben eine ähnliche Struktur wie bei der Pro-Adenohypophyse. Die basophilen (cyanophilen) Zellen sind PAS-positiv und AF-positiv.
(c) Metaadenohypophyse:
Es umfasst auch mehr neurohypophysiales Gewebe als jede andere Region. Die basophilen Zellen der Meta-Adenohypophyse sind PAS-positiv. Die körnigen Zellen zeigen jedoch keine konsistente Färbungsreaktion mit PAS- und AF-Färbungen.
II. Neurohypophyse:
Die Neurohypophyse nimmt einen beträchtlichen Teil der Drüse ein und besitzt viele interessante und charakteristische Merkmale. Die Neurohypophyse umfasst Bindegewebe, Neurogliazellen und ein locker verheddertes Netz von Nervenfasern.
Diese Nervenfasern sind horizontal entlang des dorsalen Teils der Adenohypophyse verstreut und verlaufen vertikal, wobei sie großzügig mit körnigem Material, großen unregelmäßig geformten amorphen Massen und großen Kernen verteilt sind.
Sie befinden sich in der Mitte der Dorsalregion. Die amorphen Massen werden Heringskörper genannt, die über einen Fasertrakt, der als preoptischer Neurohypophysialtrakt bekannt ist, eine enge Beziehung zu den als Nucleus preopticus bezeichneten dienzephalalen neuro-sekretorischen Zellen haben.
Das Diencephalon, ein anderer Teil des Gehirns, enthält eine Gruppe von Neuronen, und jede Gruppe wird als Kern bezeichnet. Die NPO und NLT sind wichtig, da ihre Axone sowohl mit der Adenohypohyse als auch mit der Neurohypophyse in Verbindung stehen (Abb. 19.3). Diese besitzen neurosekretorische Zellen.
Der Nucleus preopticus (NPO, präeoptischer Nucleus) befindet sich auf beiden Seiten des Optikus rezessus etwas vor dem Chiasma optic. Der preoptische Kern (NPO) ist weiter in zwei Teile unterteilt, I, Pars parvocellularis, er ist anteroventral angeordnet und besteht aus relativ kleinen Zellen, II, pars magnocellularis, ist posterodorsal angeordnet und umfasst relativ größere Zellen.
Der preoptische Kern (Nucleus preopticus, NPO), seine Axone und die Nervenenden in der Hypophyse sind durch neurosekretorische Verfärbungen färbbar. Die Neuronen mit Gormoris Chromaluminium-Hämatoxylin, Aldehyd Fuschin und Alcianblau, können die NPO von anderen Kernen in der präeoptischen Region unterscheiden, da sie neurosekretorisch sind.
Blutversorgung in Hypophyse:
Die Vaskularisierung der Hypophyse wurde bei verschiedenen Arten untersucht. In Bachforelle, Salvelinus fontinalis und Atlantic Salmon, Salmo salar, wird der Neuro-Intermediallappen von der kaudalen Hypothalamusarterie und den kombinierten rostralen proximalen Pars distalis von Hypophysenarterien, die sich von den vorderen Hirnarterien abzweigen, getrennt durchblutet.
Laut Follenius (1963) gibt es in Salmo gairdneri keine getrennte Blutversorgung für rostrale proximale Pars distalis und Pars intermedia, aber die gesamte Blutversorgung stammte anterior aus den Hypophysenarterien. In Teleost-Fällen wird die rostrale proximale Pars distalis jedoch durch die ausgedehnten Schlingen der Arteriolen, die sich in der Nähe der Grenzfläche zur Pars distalis befinden, durchblutet (Abb. 19.4).
Diese Gefäße werden zusammen mit den Interdegitationen der anterioren Neurohypophyse in die Pars distalis eingedrungen. Es wurde angenommen, dass diese anterioren Schleifen das Rudiment des Hypothalamohypophysialportalsystems sind. Es gibt jedoch keine neurovaskulären Verbindungen mit diesen Blutgefäßen, wie sie typischerweise im mittleren Bereich verschiedener Wirbeltiere auftreten. Diese Hypothese wird als Portalsystem argumentiert.
Die Funktion des Hypothalamohypophysial-Portalsystems als Transportmittel für Neurohormone zur Hypophyse ist in der Funktion überflüssig und rein vaskulär, wahrscheinlich weil die Hypophysenzellen durch neurosekretorische Endungen eine direkte Innervation aufweisen.
Trotzdem wurde ein typisches, aber kleines Hypothalamohypophysial-Portalsystem in verschiedenen Teleosten beschrieben. Nach Angaben von Sathyanesan und Kollegen bilden die Äste der Hypothalamus-Arterien einen "primären Kapillarplexus", der sich im Meningealgewebe und im angrenzenden Neuralgewebe des Hypothalamus anterior des Hypophysenstiels befindet.
Dieser Plexus konvergiert in Gefäßen, die in die Hypophyse oder proximale Pars distalis oder Pars intermedia eintreten.
Daher ist dieses Portalsystem in Teleostern die einzige und primäre Blutquelle für die Pars distalis. Es wurde angenommen, dass unter den Teleostern die Cypriniformes oder Siluriformes das Portalsystem reduziert haben. Es ist jedoch klar, dass bei Teleosts Neurohormone mehr oder weniger direkt an die Hypophyse abgegeben werden, und dass einige auch das Potenzial haben, Neurohormone über ein Portalsystem vaskulär zu transportieren.
Hormone der Hypophyse:
Es gibt (sieben) verschiedene Hormone, die von der Hypophyse ausgeschüttet werden, aber man ist sich im Allgemeinen einig, dass ein Hormonkonzept vom Zelltyp 1 richtig ist. Die verschiedenen Hormone, die Zellen absondern, sind nicht in bestimmten Regionen lokalisiert, sondern sind in einem Teil der Adenohypophyse verteilt (Abb. 19.5).
Alle von der Hypophyse ausgeschiedenen Hormone sind notwendigerweise Proteine oder Polypeptide. Es gibt einen geringfügigen Unterschied in den Hypophysenhormonen der verschiedenen Fischgruppen. Die Hypophysenhormone der Fische sind von zwei Arten (I), die die Funktion anderer endokriner Drüsen regulieren. Solche Hormone werden Tropine oder tropische Hormone genannt.
Diese sind:
1. Thyrotropin aktiviert die Schilddrüse.
2. Adrenocorticotropic Hormone aktivieren die Nebennierenrinde.
3. Das Gonadotropin FSH und LH (Leuteotropine, verschiedene Steroidhormone).
4. Wachstumshormone, Somatotropin (eigentlich sind sie nicht tropisch).
Zweitens, das direkt die spezifischen enzymatischen Reaktionen in den verschiedenen Körperzellen oder Geweben reguliert. Diese Hormone sind Melaninhormone (MH) und Melanophor stimulierendes Hormon (MSH) usw. Das Thyrotropinhormon wird aus der Pro-Adenohypophyse (rostral pars distalis) ausgeschieden und stimuliert die Aktivität der Schilddrüsenhormone.
Das TSH wird unter dem Einfluss von (TRH), Schilddrüsen freisetzenden Hormonen aus Diencephalon bei Fischen ausgeschieden. Es ist bewiesen, dass TRH die TSH-Zellaktivität und die Schilddrüsenaktivität bei Fischen beeinflusst. In Carassus auratus wurde die Radiojodaufnahme durch die Schilddrüse durch Rohextrakt des Hypothalamus oder Goldfisches verringert, was auf die Anwesenheit von TRH-Aktivität im Hypothalamus hinweist.
In Teleosts haben die TSH-Zellen eine direkte Innervation durch neurosekretorische Endungen, die an die Zellen angrenzen, die keinen synaptischen Kontakt oder die Endungen aufweisen, und können durch eine Basalmembran von den TSH-Zellen getrennt sein. In Tilapia mossambica und Carassius auratus haben die TSH-Zellen direkten Kontakt mit Enden, die elementare neurosekretorische Granulate enthalten, und mit Enden, die Vesikel mit dichten Granula enthalten.
Gonadotropin:
Gonadotropin (GTH) -Zellen werden reichlich in der proximalen Pars distalis (PPD) gefunden, wo sie einen festen ventralen Zellrand bilden können. Eine solche Situation ist in Cyprinoide zu finden. In Salmoniden und Aalen sind sie über Rostral pars distalis (RPD) und PPD verteilt.
Gonadotrope sind basophile Zelltypen und PAS- und AB-positiv. Diese Zellen haben unregelmäßige und mehr oder weniger ausgedehnte Zisternen aus granuliertem endoplasmatischem Retikulum (GER), das Granulate mit variierender Elektronendichte enthält.
Der Gonadotropin (GTH) steht unter der Kontrolle des Gonadotropin-Releasing-Hormons. Im Gegensatz zu Säugetieren können bei vielen Teleostern neurosekretorische Reize entlang der Nervenfasern passieren, die die Lamina durchdringen, die das Neuro von der Adenohypophyse trennt, und in das endokrine Parenchym von Pars distalis eindringen (Ball, 1981). Es gibt zwei Arten von Nervenfasern, die als A- und B-Typen bezeichnet werden.
Die Fasern des A-Typs bleiben in Kontakt mit hormonproduzierenden Zellen, einschließlich Gonadotropen, und enden sogar mit Synapse an diesen Zellen. B-Typ-Fasern bilden einen synaptischen Kontakt mit einem großen körnigen Vesikel mit einem Durchmesser von 60-100 nm, während die A-Synapse Granulate mit einem Durchmesser von 100-200 nm aufweist.
Das Gonadotropin (GTH) -freisetzende Hormon (GnRH) von Teleost ist dem Luteinisierungshormon-freisetzenden Hormon (LH-RH) ähnlich, es ist im ventralen lateralen Nucleus preopticus periventricularis (NPP) und im hinteren lateralen Nucleus lateral tuberis (NLT) sowie in anderen Bereichen lokalisiert.
Im Hypothalamus legt die Lokalisierung von immunreaktiven Fasertrakts aus Zellen im KKW und NLP in der Hypophyse nahe, dass diese Bereiche der Ursprung des endogenen Freisetzungshormons sind.
Untersuchungen von Peter und Crim (1978) über Carassius auratus deuten darauf hin, dass die im Hypophysenstiel befindlichen Nucleus lateralis tuberis (NLT) pars posterior und die NLT pars anterior aktiv an der Regulierung der GTH-Sekretion für die Gonadenrekrude beteiligt sind (Abb. 19.6).
Bei einigen Fischen ist die GTH-Sekretion mit dem Eisprung verbunden. In Carassius auratus wird der GTH-Wert am Tag des Eisprungs höher. Oncorhynchus nerka, ein hochgradiger GTH-Gehalt, der jedoch beim Laich gefunden wurde.
Bei Fischen wird nur ein funktionelles Gonadotropin gefunden, das häufig als piscisches Hypophysen-Gonadotropin (PPG) betrachtet wird. Dieses einzelne Gonadotropin hat ähnliche Eigenschaften von zwei Hormonen. LH und FSH von Säugetieren. Das luteinisierende Hormon (LH) von Säugetieren fördert die Freisetzung von Gameten aus fast reifen Gonaden in Fischen und stimuliert das Auftreten sekundärer sexueller Charaktere.
Dies weist darauf hin, dass es auch bei Fischen ein ähnliches Hormon geben muss. Lachs-Hypophyse schüttet Gonadotropine aus, die an LH erinnern. Darüber hinaus haben die Gonadotropine aus humanem Chorion und Urin von schweren Stuten LH-ähnliche Eigenschaften, die die Freisetzung von Eiern bei weiblichen Fischen beschleunigen.
Die Anwesenheit von follikelstimulierendem Hormon in Fischen (FSH), dem zweiten Gonadotropin-Hormon, das in der Hypophyse von Säugetieren gefunden wird, ist immer noch nicht bestätigt. Vor kurzem wurde Prostaglandin, eine hormonähnliche Substanz, aus Hoden und Samen von Rotem Thun, Thynnus thynnus und Flunder (Paralichthys olivaceus) isoliert.
Adrenocorticotropes Hormon (ACTH):
Es wird von ACTH-Zellen sekretiert, die sich zwischen der rostral pars distalis und der Neurohypophyse befinden. Die Sekretion von ACTH aus der Hypophyse wird durch den Hypothalamus durch Corticotrophin-Releasing-Faktor (CRF) stimuliert (Abb. 19.7).
Mit hypothalamischen und telencephalen Extrakten von Carassius auratus und Langnackensaugern stimulierte Catostomus catostomus die ACTH-Sekretion in Carassius auratus in vivo. Die Art dieser telencephalen hypothalamischen CRF ist nicht bekannt. Es zeigt jedoch Ähnlichkeit mit Säuger-CRF.
In Carassius auratus werden ACTH-Zellen durch aminergische Fasern des Typs B, die aus dem Nucleus lateralis tuberis (NLT) stammen, innerviert. In Teleostzellen können neurohypophysiale Peptide die ACTH-Sekretion regulieren.
Die Implantation von Cortisol-Pellets in Carassius auratus zeigt, dass Corticosteroide negative Rückkopplungseffekte auf das Gehirn ausüben, um die ACTH-Sekretion zu unterdrücken. Dem Medium zugefügtes Cortisol hemmt die Aktivität von ACTH-Zellen und die Freisetzung von ACTH, was auch auf einen direkten negativen Rückkopplungseffekt von Cortisol auf die ACTH-Zellen schließen lässt.
Prolactin:
Es ist ein ähnliches Hormon, das die Laktation bei Säugetieren beeinflusst und aus der Pro-Adenohypophyse freigesetzt wird. Bei einigen Fischen wie Mummichog (Fundulus heteroclitus) verbessert Prolaktin zusammen mit dem Intermedin die Ablagerung von Melanin in den Melanophoren der Haut.
Unter den verschiedenen Hormonen ist das Prolaktin auch an der elektrolytischen Regulierung in Teleosts beteiligt, aber seine Bedeutung für die Aufrechterhaltung der Homöostase variiert je nach Art. Die Sekretion von Prolactin aus der Teleost-Hypophyse steht unter einer inhibitorischen neuroendokrinen Kontrolle hypothalamischen Ursprungs.
Wachstumshormon (GH):
Mesoadenohypophysis sekretiert ein Wachstumshormon, das die Körperlänge der Fische beschleunigt. Über seine Kontrolle, Wirkungsweise bei der Zellteilung und die Proteinsynthese in Teleostern ist sehr wenig bekannt. Es wurde berichtet, dass Teleost-GH-Zellen zu einer gewissen spontanen Aktivität in der Lage sind und GH weiterhin in vitro synthetisieren und sekretieren.
Es ist offensichtlich, dass die GH-Sekretion durch osmotischen Druck beeinflusst werden kann, da GH aus kultivierten Salmo gairdneri und Anguilla-Anguilla-Hypophysen in einem Medium mit niedrigem Natriumgehalt relativ zu den Plasmasnatriumspiegeln größer ist als in einem Medium mit hohem Natriumgehalt. Die GH-Freisetzung aus der Hypophyse Poecilia latipinna hat jedoch keinen Einfluss auf den osmotischen Druck.
Vor kurzem wurde eine Zone des Hypothalamus erkannt, von der angenommen wird, dass sie für die Kontrolle von GH in Carassius auratus verantwortlich ist. In diesem Fischkern bilden anterior tuberis (NAT) und manchmal auch nucleus lateralis tuberis (NLT) einen Bereich, der die GH-Sekretion stimuliert, und sind möglicherweise der Ursprung eines Wachstumshormons (GRH).
Die hypothalamische Kontrolle der GH-Sekretion wird durch ultrastrukturelle Untersuchungen an der Hypophyse nachgewiesen. In Teleosts haben GH-Zellen von Pars distalis direkten synaptoiden Kontakt mit Typ-B-Endungen wie in Carassius auratus, die direkten Kontakt ohne das synaptoide Auftreten in Tilapia mossambica haben.
Sehr wenige Arten wie Oryzias latipes enthalten synaptoiden Kontakt von Typ-A-Endungen auf GH-Zellen; Bei anderen Teleostern kann die Faser des Typs A direkten Kontakt mit GH-Zellen haben, aber im Allgemeinen sind die Enden durch eine Basalmembran von den Zellen getrennt. Somit ist es klar, dass der neuroendokrine Faktor, der die GH-Zellen erreicht, und wahrscheinlich die GH-Zellen durch ein duales Hormon reguliert wird.
Melanozytenstimulierendes Hormon (MSH) oder Intermedin:
MSH wird aus der Meta-Adenohypophyse ausgeschieden und wirkt antagonistisch gegen Melaninhormon (MAH). MSH dehnt das Pigment in den Chromatophoren aus und nimmt somit an der Einstellung des Hintergrunds teil. Es stimuliert auch die Melaninsynthese. Pars intermedia der Teleost-Hypophyse umfassen zwei Arten von Sekretionszellen, die anhand ihrer Anfärbungseigenschaften identifiziert werden können.
Ein Zelltyp ist PAS + v Periodic Säure Schiff positiv und PbH -ve (Blei Hämatoxylin negativ). Der zweite Zelltyp ist jedoch PbH + ve und PAS -ve (Holmes und Ball, 1974). Salmoniden scheinen nur PbH + ve- Zellen zu haben.
Diese Zellen sind eine Quelle für Melanozyten-stimulierendes Hormon (MSH), das die Melanin-Dispersion in den Melanozyten und die Verdunkelung der Haut stimuliert. Der Neuro-Intermediallappen von Salmo gairdneri scheint einen Melaninkonzentrationsfaktor zu haben.
Mehrere Autoren haben das Auftreten von MSH und / oder seines Vorläufers ACTH in PbH-Zellen verschiedener Teleostspezies durch Immunfluoreszenztechniken gezeigt. Diese Beobachtungen bestätigen somit frühere Korrelationen der Körperfarbe oder der Hintergrundanpassung mit der Aktivität der PbH-Zellen.
In Teleostern variiert die neuroendokrine Kontrolle von Pars Intermedia je nach Art. Bei Fischen wie Cymatogastes Aggregate, Anguilla Anguilla und Salmo gairdneri dringen neurosekretorische Axone nicht in die Pars intermedia ein, sondern enden in extravaskulären Kanälen, die an die Pars intermedia grenzen, oder enden an der Basalmembran.
Andere Teleosts wie Carassius auratus und Gillichthys Mirabilis haben jedoch eine direkte Innervation von neurosekretorischen Axonen.
Die Sekretion von MSH in Teleost kann durch den Katechol-Mechanismus aminergisch unterdrückt werden. Die Behandlung von 6 OHDA zur Zerstörung von aminergischen Catechol-Nervenendigungen bewirkt auch eine Aktivierung der MSH-Zellen in Gillichthys mirabilis, eine Verdunkelung der Haut oder die Aktivierung von MSH-Zellen in Anguilla.
Das Katecholamin kann die MSH-Sekretion auch indirekt beeinflussen, indem es die Freisetzung eines MIH fördert oder die Sekretion von MRH-Nervenendigungen innerhalb der Pars Intermedia hemmt.
Mehrere histologische Untersuchungen zeigen eine mit der Reproduktion verbundene Stimulation der Pars Intermedia. Während der Laichzeit werden Pars intermedia of clupea intensiv aktiviert. In Carassius auratus nimmt die Anzahl der PbH + ve- Zellen nach dem Laichen sowohl der Anzahl als auch der Aktivität während der Oogenese und der Brutzeit zu.
Oxytocoin- und Vasopressin-Hormone:
Bei Fischen sekretiert die Neurohypophyse zwei Hormone, nämlich Oxytocin und Vasopressin, die in hypothalmischen neurosekretorischen Zellen gespeichert werden. Diese endokrinen Substanzen haben eine bekannte Wirkung auf den Stoffwechsel von Säugetieren.
Vasopressin- und antidiuretische (ADH) Hormone sind für die Verengung von Blutgefäßen bei Säugetieren verantwortlich und stimulieren somit die Rückhaltung von Wasser durch ihre Wirkung in der Niere. Oxytocin stimuliert die Gebärmuttermuskulatur von Säugetieren und erhöht die Milchabgabe von säugenden Säugetieren.
Die Hypophysenhormone der Fische sind in der Lage, solche Wirkungen bei höheren Wirbeltieren zu erzeugen, aber vermutlich sind die Zielorgane spezifische Orte ihrer Wirkung bei Fischen und unterscheiden sich wahrscheinlich von denen höherer Wirbeltiere. Bei Fischen kontrollieren sie die Osmoregulation durch Aufrechterhaltung des Wasser- und Salzgleichgewichts.
Verwendung von Hypophysenhormonen bei der induzierten Zucht:
Die Hypophysenhormone haben praktische Anwendungen, indem sie bestimmte Fische von großem wirtschaftlichen Wert injizieren und implantieren, um das Laichen zu erzwingen oder zu stimulieren, wie Forellen (Salmoninae), Welse (Ictaluridae), Meeräsche (Mugliliade) und Stör (Acipenseridae). Die Synthese von Sexualhormonen in der Gonade wird durch Hypophysen-Gonadotropin gesteuert.
Daher werden hypophysenhaltige Extrakte, die GTH enthalten, von sexuell reifen männlichen oder weiblichen Fischen genommen, die derselben Art zum Einleiten, Beschleunigen und Laichen injiziert werden. Zur Herstellung von Hypophysenextrakt können auch eng verwandte Arten als Spender verwendet werden.
Schilddrüse der Fische:
Lage der Schilddrüse:
Bei vielen Teleostern befindet sich die Schilddrüse in der Rachenregion zwischen dem dorsalen Basibranchialknorpel und dem ventralen sternohyoidalen Muskel. Die Schilddrüse umgibt die vorderen und mittleren Teile der ersten, zweiten und manchmal dritten afferenten Arteria ventralia aorta, wie sie bei Ophiocephalus-Arten gefunden werden (Abb. 19.8).
In Heteropneustes nimmt es fast die gesamte Länge der Aorta ventrala und der afferenten Arterien ein. Bei Clarias batrachus konzentriert sich die Schilddrüse um die ventrale Aorta, das mittlere Ende von zwei Paaren von afferenten Arterien und die gepaarten unteren Jugularvenen.
Form und Größe der Schilddrüse:
In der Mehrzahl der Teleoste ist die Schilddrüse nicht eingekapselt, und dünne Follikel sind in Gruppen um die Basis von afferenten Zweigarterien verteilt oder angeordnet.
Es ist dünnwandig, sackartig, kompakt, dunkelbraun und in einer dünnwandigen Kapsel aus Bindegewebe eingeschlossen. Diese Fische könnten mit der Gewohnheit der Luftatmung in Zusammenhang gebracht werden, da die Schilddrüse hier thermoregulatorisch wirkt, um die Fische an eine halbdurchlässige Umgebung anzupassen von geringer thermischer Kapazität.
In Heteropneustes ist die Schilddrüse unpaarig dünnwandig bräunlich, aber zylindrisch. Bei Clarias batrachus ist die Schilddrüse nicht von einer bestimmten Wand bedeckt, dh nicht gekapselt und hat eine längliche Form.
Histologie der Schilddrüse:
In den Teleosts besteht die Schilddrüse histologisch aus einer großen Anzahl von Follikeln, Lymphnebenhöhlen, Venolen und Bindegewebe. Die Follikel sind rund, oval und unregelmäßig geformt. Jeder Follikel enthält einen zentralen Hohlraum, der von einer Wand umgeben ist, die aus einzelnen Epithelzellen besteht. Die Struktur des Epithels variiert je nach sekretorischer Aktivität. Weniger aktive Follikel haben im Allgemeinen ein dünnes Epithel.
Epithelzellen gibt es zwei Arten:
(i) Stammzellen, die säulenförmig oder quaderförmig sind, ovale Kerne und klares Zytoplasma aufweisen.
(ii) Kolloidzellen oder Benstay-Zellen. Sie besitzen Tröpfchen aus sekretorischem Material. Die Follikel werden durch Bindegewebsfasern, die sie umgeben, in Position gehalten. Das zentrale Lumen des Follikels ist mit Kolloid gefüllt, das chromophile und chromophobe Vakuolen enthält.
Blutversorgung in der Schilddrüse:
Die Schilddrüse ist stark vaskularisiert und im Allgemeinen gut durchblutet. Eine einzelne Bukkalvene und zwei Paare von Kommissuralgefäßen versorgen die Schilddrüse mit Blut. An seinem hinteren Ende entsteht ein Venenpaar, das sich unmittelbar zu der hinteren V. jugularis inferior zusammenfügt und Blut zum Herzen sendet.
In Ophiocephalus erhält die Schilddrüse auch Blut aus denselben Gefäßen. Die Vene bukkal sammelt Blut aus der bukkalen Region und mündet nach einer kurzen Strecke unterhalb des vorderen Endes von Paaren der Schilddrüse hinein.
Die beiden Blutgefäße der Kommissur sind stark verzweigt und bringen Blut aus dem Rachenboden. Ein Paar öffnet sich am vorderen Ende, das andere in der Mitte der Drüse auf beiden Seiten. In Heteropneustes bestehen die Kommissurgefäße aus mehr als zwei Paaren.
Hormone der Schilddrüse:
Schilddrüsenhormon wird in der Schilddrüse synthetisiert, wobei anorganisches Jod aus dem Blut extrahiert wird. Dieses anorganische Jod verbindet sich mit Tyrosin. Die Schilddrüsenhormone von Fischen scheinen mit denen von Säugetieren identisch zu sein, einschließlich Mono- und Di-Iod-Tyrosin und Thyroxin.
Diese Hormone werden in den Schilddrüsenfollikeln aufbewahrt und bei Stoffwechselforderungen in den Blutstrom abgegeben. Die Freisetzung des Schilddrüsenhormons aus dem Follikel wird durch das thyreotrope Hormon (TSH) der Hypophyse kontrolliert, das wiederum durch den genetisch bestimmten Reifungsprozess zusammen mit bestimmten Faktoren wie Temperatur, Photoperiode und Salzgehalt beeinflusst wird. Die Schilddrüsen der Haie und der höheren Teleostie sind in der Natur verbreitet.
Daher ist es schwierig, sie zu entfernen oder zu inaktivieren. Trotz des gewissen Mangels wurden Studien durch physiologische Blockierung oder Radio-Thyreoidektomie durchgeführt. In den Teleosts gibt es keine Atmungsstimulation durch Thyroxin, das bei Säugetieren am besten bekannt ist. Physiologisch verwendete geringe Mengen an Thyroxin und Trijodo-Thyroxin führen zur Verdickung der Epidermis und zum Ausbleichen von Goldfischen (Carassius auratus).
Induzierte Schilddrüsenhyperaktivität beschleunigt die Umwandlung in das juvenile Smolt-Stadium des Lachses, aber bei hoher Schilddrüse verlangsamt der Titer das Wachstum der Larve in derselben Gattung. Induzierte Schilddrüsenhyperaktivität im Schlammskipper (Periophthelamus) zeigt morphologische und metabolische Veränderungen als Reaktion auf die terrestrische Existenz von Fischen, die meist außerhalb des Wassers leben. Es ist bekannt, dass die Schilddrüse der Lachse und Stichlinge die Osmoregulation beeinflusst.
Bei Lachs wird die Schilddrüse während ihrer Laichwanderung hyperaktiv. Es wurde angenommen, dass die Schilddrüse das Wachstum und den Stickstoffmetabolismus in Goldfischen beeinflusst, was durch einen hohen Ammoniakausstoß angezeigt wird. So wird die Wirkung der Schilddrüse mit anderen lebenswichtigen Prozessen wie Wachstum und Reifung sowie der diadromen Wanderung von Fischen konjugiert.
Nebennierenkortikales Gewebe oder Nierengewebe:
Ort:
In Lamprey (Cyclostomata) befinden sich die endokrinen internalenalen Zellen in der gesamten Körperhöhle in der Nähe der postardinalen Vene. Unter den Strahlen liegen sie in mehr oder weniger enger Verbindung mit hinterem Nierengewebe, einschließlich einiger Arten, die internalenales Gewebe aufweisen, das in der Nähe der linken und in anderen nahe der rechten zentralen Grenze dieses Organs konzentriert ist.
Bei Haien (Squaliformes) sind sie zwischen den Nieren vorhanden. In Teleostern sind die Nierenzellen mehrschichtig und liegen entlang der post-cardinalen Venen, wenn sie in die Kopfniere eintreten (Abb. 19.9).
Anatomie:
Bei einigen Fischen wie Puntius ticto sind Interrenalenzellen in Form einer dicken Drüsenmasse angeordnet, bei anderen wie Channa punctatus liegen sie in Form von Läppchen vor. Jede Nierenzelle ist eosinophil und säulenförmig mit einem runden Kern.
Nebennierenkortikales Hormon:
Nebennierenrindengewebe oder Nierengewebe sekretiert zwei Hormone. Dies sind (i) mineralische Corticoide, die mit der Fischosmoregulation befasst sind, (ii) Glucocorticoide, die den Kohlenhydratstoffwechsel, insbesondere den Blutzuckerspiegel, regulieren.
Mit Mineralkortikoid behandelter Salmo gairdneri scheidet durch seine Kiemen eine höhere als normale Menge an Natriumionen aus, spart jedoch mehr als die normale Menge an Natrium in den Nieren und die Osmoregulation im Körper.
Die intramuskuläre Injektion von Kortikosteroidverbindungen in den Austernfischfisch führt zu einem Anstieg des Blutzuckerspiegels, wodurch der Kohlenhydratstoffwechsel unter Kontrolle gebracht wird. Der Cortisonspiegel des Blutplasmas von Lachs steigt während der Laichzeit und sinkt während der Ruhephasen.
In den Laichphasen werden 60% des gesamten Körperproteins in Oncorhynchus abgebaut, was mit dem sechsfachen Anstieg der Plasmakortikosteroide und dem Anstieg des Leberglykogens zusammenhängt.
Wie bei höheren Wirbeltieren stimuliert die Verabreichung von Nebennierenrindenhormonen die Freisetzung von Lymphozyten in Astyanax und die Freisetzung von Antikörpern in europäischen Barschen. Corticosteroide strukturell ähnlich zu Androgenen und verursachen Nebenwirkungen von Androgenen. Die Sekretion von Nebennierenrindenhormonen steht unter der Kontrolle des Nebennierenrindenhormons (ACTH) der Hypophyse.
Chromaffingewebe oder suprarenale Körper oder Medullärgewebe:
In Neunauge (Cyclostomata) liegen die Chromaffinzellen in Form von Strängen entlang der Dorsaorta vor, wie im Ventrikel und im Pfortaderherz. In Haien und Rochen (Elasmobranchii) findet man diese Gewebe in Verbindung mit der sympathischen Kette von Nervenganglien, während in Knochenfischen (Actinopterygii) die Chromaffinzellen in ihrer Verteilung stark variieren.
Sie sind elasmobranchartig, verteilt wie Flunder (Pleuronectus). Andererseits haben sie eine echte Anordnung der Nebennieren wie bei Sculpins (Cottus), wo Chromaffin und Nebennierenrindengewebe zu einem Organ zusammengefügt werden, ähnlich wie bei der Nebenniere von Säugetieren (Abb. 19.10a, b, c, d).
Chromaffingewebe von Fischen enthält reichlich Adrenalin und Noradrenalin. Die Injektion von Adrenalin und Noradrenalin verursacht Veränderungen des Blutdrucks, Bradykardie, verzweigte Vasodilatation, Diurese bei glomerulären Teleosten und Hyperventilation.
Die Ultimo-Filialdrüse:
Typischerweise ist die Drüse klein und gepaart und befindet sich im transversalen Septum zwischen der Bauchhöhle und dem Sinus venosus direkt ventral der Speiseröhre oder in der Nähe der Schilddrüse. Embryonal entwickelt sich die Drüse aus dem Pharynxepithel nahe dem fünften Kiemenbogen. Bei Heteropneustes hat die Drüse einen Durchmesser von 0, 4 x 1, 5 mm bei einem durchschnittlichen Erwachsenen von 130 bis 150 mm Körperlänge.
Histologisch besteht sie aus einem Parenchym, das fest ist und aus Zellsträngen und Klumpen polygonaler Zellen besteht, die von einem Kapillarnetzwerk bedeckt sind. Die Drüse sekretiert das Hormon Calcitonin, das den Calciumstoffwechsel reguliert.
Calcitonin soll mit der Osmoregulation verwandt sein. Aal-Calcitonin führt bei japanischen Aalen zu einer Abnahme der Serum-Osmolarität, zu Natrium und zu Chlorid. Die ultimo-branchiale Drüse steht unter der Kontrolle der Hypophyse.
Die Sexdrüsen als endokrine Organe:
Die Sexualhormone werden von spezialisierten Zellen der Eierstöcke und Hoden synthetisiert und ausgeschieden. Die Freisetzung von Sexualhormonen steht unter der Kontrolle der Mesoadenohypophyse der Hypophyse. Bei Fischen sind diese Geschlechtshormone für die Reifung von Gameten und zusätzlich sekundäre Geschlechtsmerkmale wie Brutknollen, Färbung und Reifung von Gonopodien erforderlich.
In Elasmobranch (Raja) und in Lachs enthält das Blutplasma männliches Hormon Testosteron mit einer Korrelation zwischen Plasmaspiegel und Fortpflanzungszyklus. Oryzias latipes (Medaka) und Sockeylachs umfassen ein weiteres Gonadensteroid, dh 11-Ketotestosteron, das 10-fach physiologisch androgener ist als Testosteron.
Ovary secretes estrogens of which estradiol-17B has been identified in many species in addition of presence of estrone and estriol. In some fishes progesteron is also found but without hormonal function.
There is little information about the influence of gonadial hormones on the reproductive behaviour of fish. Injection of mammalian testosterone and estrone to lamprey causes development of its cloacal lips and coelomic pores, which contribute in reproductive process.
Such tests conducted for rays and sharks (Elasmobranchii) could not give any results whereas ethynil testosterone (pregnenolone) which produces mild androgenic and progesteron like effects in mammals and birds, found to be highly androgenic in fishes.
Male sex hormones are more similar to those of vertebrates than the ovarian hormones, the former strongly influences ovarian development in a loach, the Japanese weather-fish.
Corpuscles of Stannius:
The corpuscles of Stannius were first described by Stannius in 1939 as discrete gland like bodies in the kidney of sturgeon. The corpuscles of Stannius (CS) are found attached or lodged in the kidneys of fishes particularly holostean and teleost (Fig. 19.11).
Corpuscles of Stannius are asymmetrically distributed and often resembles with cysts of parasites but lie different from the latter by higher vascular supply and dull white or pink colour. Histologically, they are similar to the adrenal cortical cells. Their number varies from two to six according to species.
The CS. may be flat, oval as in goldfish, trout, salmon. It is made up of columnar cells which are covered by a fibrous capsule. The columnar cells are of two types (i) AF-positive and (ii) AF negative. They are filled with secretory granules. The parenchyma of CS comprises vasculo-ganglionic units consisting of a bunch of ganglion cells, blood vessels and nerve fibres.
The number and position of CS vary in different species. Their may be single CS as in Heteropneustes setani and Notopterus notopterus (Fig. 19.11a, b), while as many as ten CS are present in some species like Clarias batrachus. In other species their number varies from one to four. According to Garrett (1942), there is a gradual reduction in number of CS that has occurred during evolution of Holostei and Teleostei.
Bei Salmoniden befindet sich der CS in der Nähe des mittleren Teils des Mesonephros, bei der Mehrheit der Fische jedoch am hinteren Ende der Niere. Garrett (1942) wies darauf hin, dass sich CS im Laufe der Evolution infolge einer Körperhöhle statt einer Migration von CS progressiv rückwärts bewegt.
Bei Notopterus notopterus liegen die CS im vorderen Nierenende vor, möglicherweise weil der größte Teil der Körperhöhle von der Luftblase besetzt ist und auch andere Organe auf engstem Raum kompakt angeordnet sind.
Das Vorhandensein des KS am äußersten vorderen Ende der Niere in Heteropneustes setani ist wahrscheinlich darauf zurückzuführen, dass diese Art einen großen Körperraum und einen langen archinephrischen Gang hat. Daher scheint die Variation in Anzahl und Position von CS bei Teleost-Arten eine embryologische Spezialität zu sein.
Es gibt nur einen Zelltyp, der in der ZS von rosa Lachs vorkommt. Zwei-Zellen-Typen werden jedoch im Pazifischen Lachs gefunden. Die Blutkörperchen von Stannius reduzieren den Serumspiegel im Fundulus heteroclitus, der eine Umgebung mit hohem Kalziumgehalt wie Meerwasser aufweist.
Kürzlich wurde gezeigt, dass Stannius-Blutkörperchen in Verbindung mit der Hypophyse wirken, die eine hyperkalzämische Wirkung ausübt, um einen relativ konstanten Serumcalciumspiegel auszugleichen.
Darmschleimhaut:
Die Darmschleimhaut produziert Sekretin und Pancreozymin, die vom Nervensystem gesteuert werden und die Pankreassekretion regulieren. Sekretin beeinflusst den Fluss von enzymhaltigen Flüssigkeiten aus dem Pankreas, während Pancreozymin den Fluss von Zymogenen beschleunigt.
Diese Hormone werden normalerweise im vorderen Teil des Dünndarms synthetisiert. Bei fleischfressenden Fischen werden diese Hormone in den Magen gebracht, die ein angesäuertes Homogenat von Fischfleisch enthalten, oder durch Injektion von Sekretin in die Magenvene, die die Pankreassekretion stimuliert.
Langerhans-Inseln:
In einigen Fischen wie Labeo, Cirrhina und Channa sind kleine Inseln vorhanden, die vom Pankreas getrennt sind und sich in der Nähe von Gallenblase, Milz, Pylorascaeca oder Darm befinden. Solche Inseln werden oft als Hauptinseln bezeichnet. Bei einigen Arten wie Clarias batrachus und Heteropneustes-Fossilien ist jedoch die Anzahl der großen und kleinen Inseln in das Pankreasgewebe eingebettet, ähnlich wie bei den höheren Wirbeltieren.
Bei Fischen sind die Inseln groß und prominent und bestehen aus drei Arten von Zellen (Abb. 19.12a, b):
(i) die Betazellen, die Insulin ausscheiden und Aldehyd-Fuschin-Färbung annehmen,
(ii) Eine andere Art von Zellen sind Alpha-Zellen, die keine Aldehyd-Fuschin-Färbung annehmen und zwei Typen haben, A 1 - und A 2 -Zellen, die Glucagon produzieren. Die Funktion des dritten Zelltyps ist nicht bekannt. Insulin wird von Betazellen ausgeschieden und reguliert den Blutzuckerspiegel in Fischen.
Zirbeldrüse:
Es befindet sich in der Nähe der Hypophyse. Obwohl es sich um ein Fotorezeptororgan handelt, zeigt das Zirbeldrüseorgan eine endokrine Natur zweifelhafter Funktion. Die Entfernung der Zirbeldrüse bei Lebistes-Arten führt zu einer geringeren Wachstumsrate, Anomalien im Skelett, der Hypophyse, der Schilddrüse und den Stannius-Blutkörperchen. Es wurde berichtet, dass Schilddrüse und Hypophyse die Sekretion der Zirbeldrüse beeinflussen.
Urophyse:
Die Urophyse ist ein kleiner ovaler Körper, der sich im Endbereich des Rückenmarks befindet (Abb. 19.13a, b, c). Es handelt sich um Organablagerungen, die Material freisetzen, das in den neurosekretorischen Zellen des Rückenmarks erzeugt wird.
Diese Zellen werden zusammen mit der Urophyse als kaudales neurosekretorisches System bezeichnet. Dieses neurosekretorische System findet sich nur in Elasmobranchen und Teleostern, entspricht aber dem in Wirbeltieren vorhandenen hypothalamischen neurosekretorischen System.
Im kaudalen neurosekretorischen System werden neurosekretorische Zellen im terminalen Teil des Rückenmarks diffundiert. Axon-Terminals dieser Zellen setzen sich an der ventralen Seite der Region zusammen und bilden eine Urophyse mit Blutkapillaren. Die neurosekretorischen Zellen sind große Nervenzellen und haben basophiles Cytoplasma und einen polymorphen Kern.
In Ayu (P. altivelis) wird die Urophyse wie ein Bogen verlängert. Bei Karpfen und gelbem Schwanz ist es ein auffälliger ovaler Körper. Die Urophyse besteht aus Rückenmarkelementen wie neurosekretorischem Axon, Glia und Ependym- und Gliafasern sowie Meningealderivaten wie vaskulärem Retikulum und retikulären Fasern.
Das kaudale neurosekretorische System soll mit der Osmoregulation verwandt sein. Urophyse-Extrakt zeigt die Fähigkeit, die glatten Muskeln des Eierstocks und des Eileiters des Guppys (Poecilia reticulata) und des Spermiengangs des Gobys (Gillichthys mirabilis) zusammenzuziehen, was auf die Möglichkeit einer Beteiligung an der Reproduktion und beim Laichen schließen lässt.
