Blutkreislaufsystem bei Fischen

In diesem Artikel werden wir über das Blutkreislaufsystem bei Fischen diskutieren.

Das Blut von Fischen ähnelt dem von anderen Wirbeltieren. Es besteht aus Plasma- und Zellkomponenten (Blutzellen). Die zellulären Komponenten sind rote Blutkörperchen (RBC), weiße Blutkörperchen (WBC) und Thrombozyten, die als geformte Elemente bezeichnet werden.

Das Plasma ist ein flüssiger Anteil und besteht aus Wasser. Es dient als Lösungsmittel für eine Vielzahl von gelösten Stoffen, darunter Proteine, gelöste Gase, Elektrolyte, Nährstoffe, Abfallstoffe und regulatorische Substanzen. Lymphe ist der Teil des Plasmas, der die Kapillaren durchströmt, um das Gewebe zu baden.

Zusammensetzung des Blutplasmas:

Die Plasmazusammensetzung ist wie folgt:

Wasser

Proteine ​​(Fibrinogen, Globulin, Albumin)

Andere Solute

Kleine Elektrolyte (Na ⁺ K ⁺, Ca ⁺⁺, Mg ⁺⁺, CI-HCO ₃ ^-, PO ₄ ^- . SO ₄ ^{- -} )

Nicht-Protein-Stickstoff (NPN) -Substanz (Harnstoff, Harnsäure, Kreatin, Kreatinin, Ammoniumsalze).

Nährstoffe (Glukose, Lipid, Aminosäure)

Blutgase (Sauerstoff, Kohlendioxid, Stickstoff)

Regulierungssubstanzen (Hormone, Enzyme).

Plasma und Serum:

Wenn das Blut an der Gerinnung gehindert wird, trennt es sich in Zellen und Plasma, wenn es geronnen ist, zerfällt es in Gerinnsel und Serum. Serum und Plasma sind sehr ähnlich, der einzige Unterschied besteht darin, dass das Serum die im Plasma vorhandenen Gerinnungsfaktoren Prothrombin und Fibrinogen verloren hat.

Wenn das Blut in einem Fläschchen gesammelt wird, das ein Antikoagulans enthält, gerinnt das Blut nicht und wenn es zentrifugiert wird, werden die Blutzellen abgetrennt und setzen sich ab. Der flüssige Teil wird als "Plasma" bezeichnet. Wenn das Blut ohne Antikoagulans in der Durchstechflasche gesammelt wird, gerinnt das Blut und wenn es zentrifugiert wird, wird der Flüssigkeitsanteil als "Serum" bezeichnet.

Tatsächlich hat das Serum den Gerinnungsfaktor Prothrombin und Fibrinogen verloren, aber das Plasma enthält auch Gerinnungsfaktorproteine. Die in den polaren und subpolaren Regionen lebenden Meerestiere enthalten Frostschutzproteine ​​(AFP) oder Frostschutzglykoprotein (AFGP). Sie senken den Gefrierpunkt von Plasma, ohne den Schmelzpunkt zu beeinflussen.

Fische, die bei niedrigen Temperaturen von bis zu - 1, 9 ° C leben, gefrieren nicht aufgrund von Glycoprotein, das die Aminosäuren Alanin und Threonin im Verhältnis 2: 1 mit einem Molekulargewicht zwischen 2600 und 33000 enthält.

Fischplasma enthält Albumin, das Protein, das den osmotischen Druck kontrolliert. Es enthält auch Lipoprotein, dessen Hauptaufgabe der Transport von Lipiden ist. Ceruloplasmin, Fibrinogen und Iodurophorin sind einige wichtige Proteine ​​des Fischbluts. Ceruloplasmin ist ein Kupferbindungsprotein.

Das Gesamtplasmaprotein in Fischen reicht von 2 bis 8 g dl ^-1 . Die Schilddrüsenbindungsproteine ​​wie T ₃ und T ₄ liegen in freier Form im Blutkreislauf vor. Thyroxin bindet in mehreren Cypriniden-Arten an Vitellogenin. Enzyme wie CPK, alkalische Phosphatase (Alk PTase), SGOT, SGPT, LDH und ihre Isoenzyme werden in Fischplasma berichtet.

Gebildete Elemente des Blutes bei Fischen:

Im Blut gibt es drei Arten von Zellen oder Körperchen:

(A) rote Blutkörperchen oder Erythrozyten

(B) Weiße Blutkörperchen oder Leukozyten.

1. Agranulozyten

(a) Lymphozyten

(b) Monozyten

(c) Makrophagen

2. Granulozyten

(a) Neutrophile

(b) Eosinophile

(c) Basophile

(C) Blutplättchen oder Thrombozyten. (Abb. 7.1 aj)

A. Erythrozyten:

Dawson (1933) stufte unreife Erythrozyten nach Struktur, Verteilung und Menge der basophilen Substanzen in der Zelle in fünf Kategorien ein. Das Zytoplasma von RBC ist kupferfarbener Purpur, kupferrosa oder leicht bläulich in indischen Süßwassertelosts. Reife Erythrozyten enthalten reichlich Hämoglobin und sind bei Präparation, die mit Giemsa gefärbt ist, rosa oder gelblich.

Während des Wachstums von RBC zeigt das Zytoplasma zunächst aufgrund des Vorhandenseins von Polyribosomen eine starke Basophilie. Aufgrund der Ansammlung von ultrazellulärem Protein treten die Änderungen in der Färbungsreaktion von Cytoplasma aufgrund von Hämoglobin auf, das sich mit Eosin färbt.

Das Zytoplasma nimmt aufgrund von Hämoglobin und Basophilie aufgrund von Anfärbung der Ribosomen eine Eosinfärbung an. Aufgrund der Doppelfärbung wird die Zelle als polychromatophiler Erythroblast bezeichnet. Diese polychromatophilen Erythroblasten werden oft als Retikulozyten bezeichnet.

In adulten Teleosts enthält das Blut normalerweise einen bestimmten Prozentsatz unreifer roter Zellen oder alternder Zellen (wachsende Zellen), die als Erythrozyten oder Retikulozyten bezeichnet werden. Die Anzahl der Erythrozyten im Blut variiert je nach Art sowie Alter der Person, Jahreszeit und Umweltbedingungen. Unter ähnlichen Bedingungen ist jedoch eine ziemlich konstante Anzahl von Retikulozyten in Spezies vorhanden.

Der Kern ist zentral platziert und rund oder länglich (Abb. 7.1a, b). Die RBC-Größe ist bei Elasmobranchen im Vergleich zu Teleostern größer. Nach Shrivastava und Griffith (1974) haben die Brackwasserarten von Fundulus kleinere Blutzellen als Süßwasserarten. Glazova (1977) berichtet, dass Erythrozyten bei aktiven Spezies etwas kleiner sind als bei nicht aktiven.

In Tiefsee-Teleostern ist die Größe des RBC größer als bei normalen Teleostern. Die reifen Erythrozyten der Fische variieren stark in Form und Umriss und im peripheren Blut sind sie meistens reif. Die Form ist im Allgemeinen kreisförmig in Clarias batrachus, Notopterus notopterus, Colisa fasciatus, Tor tor, aber Ellipsoid, oval oder länglich in Labeo rohita und Labeo calbasu.

Über abnorme Formen von Erythrozyten, die als Poikilozyten, Mikrozyten, Makrozyten, Karyorrhexis, basophile Interpunktion und kernhaltige Formen bezeichnet werden, wurden ebenfalls berichtet. Nicht-kernhaltige Erythrozyten (Erythroplastiden-Hämoglobinpakete) werden jedoch in Maurolicus milleri, Valencienellus tripunctatus und Vincignerria-Arten gebildet, wie von Fange (1992) in Fischblut berichtet.

B. Weiße Blutkörperchen oder Leukozyten:

Die Untersuchung verschiedener Arten von Blutzellen erfolgt durch Abstrich auf dem Objektträger. Ein Tropfen Blut wird auf die Folie gelegt und mit einer anderen Folie dünn verteilt. Die Folie wird im Allgemeinen mit Leishman-, Wright- oder Giemsa-Flecken angefärbt, häufig werden auch supravitale Flecken wie strahlendes Cresyle-Blau und Neutralrot verwendet. Der Farbstoff enthält Methylenblau (einen basischen Farbstoff), verwandte Azuren (auch basische Farbstoffe) und Eosin (einen Säurefarbstoff).

Der Grundfarbstoff färbt Kerne, Granulate der Basophilen und RNA des Zytoplasmas, während der Säurefarbstoff Körner der Eosinophilen anfärbt. Die Grundfarben sind metachromatisch und verleihen dem Material, das sie färben, eine violette bis rote Farbe. Es wurde ursprünglich angenommen, dass ein neutraler Farbstoff durch die Kombination von Methylenblau und seinen verwandten Azuren mit Eosin gebildet wird, wobei das Granulat aus neutrophilen Granulaten nicht klar ist.

Obwohl die weißen Blutkörperchen der Fische gut untersucht wurden, gibt es keine Einigkeit über ihre Einstufung. Die Fischleukozyten im peripheren Blut sind im Allgemeinen (i) Agranulozyten (ii) Granulozyten. Die Nomenklatur basiert auf der Affinität von sauren und basischen Farbstoffen und hängt von der menschlichen Hämatologie ab. Plasmazellen, Korb- und Nuklearfarben sind ebenfalls vorhanden.

1. Agranulozyten

Sie haben kein Granulat im Zytoplasma. Das wichtigste Unterscheidungsmerkmal sind ungelappte Kerne. Daher unterscheiden sie sich von Granulozyten, die einen spezifischen segmentierten Kern besitzen.

Agranulozyten haben zwei Varianten:

a) Lymphozyten, groß und klein

(b) Monozyten

(a) Lymphozyten

Sie sind die zahlreichsten Arten von Leukozyten. Der Kern ist rund oder oval. Sie machen 70 bis 90% der gesamten Leukozyten aus. Sie sind reich an Chromatin, obwohl ihre Struktur dunkel ist und in Vorbereitung mit Giemsa tiefrot-violett gefärbt ist.

Die Teleost-Lymphozyten messen 4, 5 und 8, 2, wie von Ellise (1977), Joshi (1987) und Saunders (1966, a & b) berichtet, und bemerkten große und kleine Lymphozyten in peripheren Blutabstrichen von Teleost, frischen und Meeresfischen, die denen von Säugetieren ähneln. Das Zytoplasma enthält keine Körnchen, aber gelegentlich sind Zytoplasma-Körnchen vorhanden.

In großen Lymphozyten gibt es eine große Menge an Zytoplasma, aber in geringer Menge ist nur eine geringe Menge an Zytoplasma zu erkennen und der Kern bildet den größten Teil des Zellvolumens (Abb. 7.1c und d). In frischen Proben ist die Wanderaktivität von Lymphozyten eher selten, aber Blattartige Pseudopoden scheinen gelegentlich aus der Zelle hervorzutreten.

Funktionen von Lymphozyten:

Die Hauptfunktion von Fischlymphozyten besteht darin, durch die Produktion von Antikörpern einen Immunmechanismus zu erzeugen. Die T- und B-Lymphozyten sind ähnlich wie T- und B-Lymphozyten von Säugetieren vorhanden. Teleosteanische Lymphozyten sprechen auf Stickstoff an, wie PHA, Concanvalin A (Con. A) und LPS, die als spezifisch für Säugerunterklasse von Lymphozyten angesehen werden (Fange, 1992).

Klontz (1972) demonstrierte antikörperbildende Zellen in der Niere von Regenbogenforellen, während Chiller et al. (1969 a, b) antikörperbildende Zellen in der Kopfniere (Pronephros) und der Milz von Salmo gairdneri fanden. Plasmazellen, die Antikörper und Immunglobine synthetisieren und ausscheiden, werden bei Fischen sowohl in der Licht- als auch in der Elektronenmikroskopie berichtet.

Wenn Säugetiere B-Lymphozyten durch ein Antigen aktivieren, wandeln sie sich in Immun-Blasten (Plasmoblasten) um, die sich vermehren und dann in Plasma- und Gedächtniszellen differenzieren.

b. Monozyten:

Es besteht aus einem viel geringeren Anteil der Leukozytenpopulation, der bei wenigen Fischen häufig fehlt. Es wird vermutet, dass sie aus der Niere stammen und im Blut sichtbar werden, wenn sich Fremdstoffe im Gewebe oder in der Blutbahn befinden. Das Zytoplasma färbt sich gewöhnlich rauchig bläulich oder rosa-violett. Der Kern des Monozyten ist ziemlich groß und variiert in der Form (Abb. 7e). Die Funktion von Monozyten ist phagozytisch.

c. Makrophagen:

Sie sind groß, das Zytoplasma ist gelegentlich fein oder grob granuliert. Sie gehören zum mononukleären Phagozytenseptum. Nach Bielek (1980) sind sie im renalen Lymphomyeloidgewebe und in der Milz von Oncorhynchus mykiss reichlich vorhanden. Die an das Gewebe gebundenen Makrophagen werden als retikuloendotheliales Septum (RES) bezeichnet. Hierbei handelt es sich um ein System primitiver Zellen, aus denen Monozyten stammen.

Makrophagen sind in verschiedenen anderen Geweben von Fischen vorhanden, wie Pronephros und Riechschleimhaut usw. Makropagensysteme der Milz, des Knochenmarks und der Leber spielen eine Rolle bei der Phagozytose von RBC, die abgebaut werden. Vom Hämoglobinmolekül abgetrenntes Eisen wird von der Leber entfernt.

2. Granulozyten

Diese Zellen besitzen in großer Zahl spezifische Körnchen und behalten ihren Kern.

Es gibt drei Typen:

(a) Neutrophile

(b) Eosinophile

(c) Basophile.

(a) Neutrophile:

Die Neutrophilen in Fischen sind am zahlreichsten unter den weißen Blutkörperchen und machen 5-9% der gesamten Leukozyten in Solvelinus fontinalis aus. Sie machen 25% der gesamten Leukozyten in Bachforellen aus. Sie sind nach ihrer charakteristischen zytoplasmatischen Färbung benannt.

Sie können leicht anhand der mehrlappigen Form ihres Kerns identifiziert werden und sind daher segmentiert oder mehrlappig, aber in einigen Fischen sind Neutrophile bilobiert (Abb. 7.2) & (Abb. 7.1f).

Ihre zytoplasmatischen Körnchen sind im peripheren Blutausstrich rosa, rot oder violett oder azurophil. Peroxid ist in den azurophilen Granulaten von Neutrophilen enthalten und für das Abtöten von Bakterien verantwortlich. Neutrophile besitzen einen Golgi-Apparat, Mitochondrien, Ribosomen, endoplasmatisches Retikulum, Vakuolen und Glykogen. In Carassius auratus werden drei Arten von Granula in den Neutrophilen beschrieben.

Der Kern sieht oft aus wie die menschliche Niere. In einem mit Giemsa gefärbten Abstrich ist der Kern rötlichviolett gefärbt und zeigt normalerweise eine Netzstruktur mit starker violetter Farbe. Neutrophile zeigen eine Peroxidase- und Sudan-Black-positive Reaktion. Der Neutrophil ist ein aktiver Phagozyt. Es reicht bis zur Entzündungsstelle und Entzündung bezieht sich auf lokale Gewebereaktionen auf Verletzungen.

(b) Eosinophilen

Nach Ellis (1977) gibt es viele Kontroversen bezüglich der Anwesenheit oder Abwesenheit von Eosinophilen, aber sowohl Eosinophile als auch Basophile wirken als Stressphänomen für Antigenempfindlichkeit und Phagozytose. Sie kommen zu einem geringen Prozentsatz vor.

Diese Zellen sind im Allgemeinen rund und das Zytoplasma enthält Körnchen, die eine Affinität zu saurem Farbstoff aufweisen, und sie nehmen ein tiefes rosa Orange oder Orangerot mit purpurrotem Hintergrund. Der Kern ist gelappt und nimmt tiefrote Purpur- oder rötliche Purpurfärbung (Abb. 7.1g & h).

(c) Basophile:

Die Basophilen sind rund oder oval. Die zytoplasmatischen Körnchen sind tief bläulich schwarz gefärbt. Sie fehlen in Anguilled und Scholle (Abb. 7.1i).

C. Thrombozyten oder Spindelzellen:

Dies sind runde, ovale oder spindelförmige Zellen, daher Thrombozyten genannt, aber bei Säugetieren sind sie scheibenförmig und werden Plättchen genannt (Abb. 7.3 und Abb. 7.1j).

Sie nehmen etwa die Hälfte der gesamten Leukozyten im Fisch ein. Es macht 82, 2% der Leukozyten in Hering, aber nur 0, 7% in anderen Teleosten aus. Das Zytoplasma ist körnig und tief basophil in der Mitte und blass und an der Peripherie homogen. Das Zytoplasma nimmt eine rosafarbene oder violette Farbe an. Die Thrombozyten helfen bei der Blutgerinnung.

Bildung von Blutzellen (Hämopoese) bei Fischen:

Die Bildung von Zellen und Flüssigkeit des Blutes wird als Hämopoese bezeichnet, üblicherweise wird der Begriff Hämopoese jedoch auf Zellen beschränkt. Bei Säugetieren tritt die erste Phase der Hämopoese oder Hämatopoese bei der Entwicklung von Individuen in "Blutinsel" in der Wand des Dottersacks auf. Es wird als hepatische Phase verfolgt, dh die hämatopoetischen Zentren befinden sich in der Leber und im Lymphgewebe.

Die dritte Phase der fetalen Hämopoese umfasst Knochenmark und anderes Lymphgewebe. Nach der Geburt tritt die Hämopoese im roten Knochenmark der Knochen und im übrigen Lymphgewebe auf. Es besteht allgemein Einigkeit darüber, dass Fische kein hämatopoetisches Knochenmark haben. Daher werden Erythrozyten und weiße Blutkörperchen in verschiedenen Geweben produziert.

Es gibt zwei Theorien, die monophylatische Theorie und die dualistische oder polyphyletische Theorie bezüglich des Ursprungs von Wirbeltierblut. Gemäß der polyphyletischen Theorie stammen die Blutzellen aus einer gemeinsamen Stammzelle, während gemäß der monophylatischen Theorie jede Blutzelle aus ihren eigenen Blutzellen entsteht. Kürzlich durchgeführte Experimente zeigen, dass die monophylatische Theorie richtig ist oder weithin akzeptiert wird.

Das Wirbeltierblut entsteht aus pleuropotenten Stammzellen im hämopoetischen Gewebe. Solche Experimente fehlen bei Fischen. Fange (1992) stellte fest, dass Piscin-Stammzellen, die auf Analogie zur Hämopoese von Säugern beruhen, ein indirekter morphologischer Beweis sind. Sowohl Erythrozyten als auch Leukozyten stammen von lymphoiden Hämoblastern oder Hämozytoblasten, die normalerweise reifen, nachdem sie in den Blutkreislauf gelangen.

Bei den Fischen sind neben der Milz und den Lymphknoten viele weitere Organe an der Herstellung der Blutzellen beteiligt. Bei elasmobranchischen Fischen werden die Erythrozyten und das granulopoetische Gewebe im Organ von Leydigs, den epigonalen Organen und gelegentlich in der Niere produziert.

Das Leydig-Organ ist weißliches Gewebe und analog zu knochenmarkähnlichem Gewebe, das in der Speiseröhre gefunden wird, aber die Hauptstelle ist die Milz. Wenn die Milz entfernt wird, übernimmt das Organ von Leydig die Erythrozytenproduktion.

Im Teleost werden sowohl Erythrozyten als auch Granulozyten in der Niere (Pronephros) und in der Milz produziert. Die Teleost-Milz unterscheidet sich in eine rote äußere Kortikalis und weiße innere Pulpa, die Medulla. Die Erythrozyten und Thrombozyten werden aus kortikalen Zonen und Lymphozyten hergestellt, und einige Granulozyten stammen aus der medullären Region.

Bei höheren Knochenfischen (actinopterygii) werden in der Milz auch rote Blutkörperchen zerstört. Es ist nicht bekannt, ob auch andere Organe zum Blutzerfall beitragen oder wie die Zerstörung des Blutes bei den kieferlosen Fischen (Agnatha) oder bei den Riesenhaien und Rochen (Elasmobranchii) erfolgt.

In Chondrichthyes und Lungenfischen (Dipnoi) produziert die Spiralklappe des Darms mehrere weiße Blutkörperchen. RBC und WBC werden aus Hämocytoblasten-Vorläuferzellen gebildet, die aus einer Vielzahl von Organen stammen, aber normalerweise reifen, nachdem sie in den Blutstrom gelangen (oder unreife Blutkörperchen sind in der Regel zwei Arten, groß und klein).

Funktion von Blutkörperchen:

Das Blut von Fischen besteht wie andere Wirbeltiere aus im Plasma suspendierten Zellbestandteilen. Es ist ein Bindegewebe und eine komplexe nicht-Newtonsche Flüssigkeit. Das Blut wird durch das Herz-Kreislauf-System im ganzen Körper zirkuliert. Es wird hauptsächlich aufgrund der Kontraktion der Herzmuskeln in Umlauf gebracht. Das Blut erfüllt mehrere Funktionen.

Einige wichtige Funktionen werden wie folgt erwähnt:

1. Atmung:

Eine wesentliche Funktion ist der Transport von gelöstem Sauerstoff aus Wasser und von den Kiemen (Atmungsmodifikationen) zum Gewebe und Kohlendioxid vom Gewebe zu den Kiemen.

2. Nährstoff:

Es transportiert Nährstoffe, Glukose, Aminosäuren und Fettsäuren, Vitamine, Elektrolyte und Spurenelemente aus dem Verdauungskanal in das Gewebe.

3. Ausscheidung:

Es transportiert Abfallstoffe und Stoffwechselprodukte wie Harnstoff, Harnsäure, Kreatin usw. von der Zelle weg. Trimethylaminoxid (TMAO) ist in allen Fischen vorhanden. Es ist in hoher Konzentration in marinen Elasmobranchen. Kreatin ist eine Aminosäure, die das Endprodukt des Stoffwechsels von Glycin, Arginin und Methionin darstellt, während Kreatin durch spontane Cyclisierung von Kreatin gebildet wird. Sein Plasmaspiegel beträgt 10-80 µm und wird von der Niere ausgeschieden.

4. Hämostase der Wasser- und Elektrolytkonzentration:

Der Austausch von Elektrolyten und anderen Molekülen und deren Umschlag ist die Funktion von Blut. Die oft zitierten Blutzuckerwerte stellen einen empfindlichen physiologischen Indikator für Stress bei Fischen dar, und es gibt keine Einigkeit über den Blutzuckerspiegel zwischen Fischen.

5. Hormone und Humoral Agent:

Es enthält Regulationsmittel wie Hormone und enthält auch zelluläre oder humorale Mittel (Antikörper). Die Konzentration verschiedener Substanzen im Blut wird durch Rückkopplungsschleifen reguliert, die Konzentrationsänderungen erfassen und die Synthese von Hormonen und Enzymen auslösen, die die Synthese von Substanzen initiieren, die in verschiedenen Organen benötigt werden.