Wasserabsorptionssystem in Pflanzen: Pfade; Mechanismus und andere Details

Wasserabsorptionssystem in Pflanzen: Pfade; Mechanismus und andere Details!

Pflanzen haben die Möglichkeit, Wasser über ihre gesamte Oberfläche zu absorbieren, und zwar von Wurzeln, Stängeln, Blättern, Blüten usw. Da Wasser jedoch hauptsächlich im Boden vorhanden ist, ist nur das unterirdische Wurzelsystem darauf spezialisiert, Wasser zu absorbieren. Wurzeln sind oft großflächig und wachsen schnell im Boden.

In den Wurzeln ist die Wurzelhaarzone der effizienteste Bereich der Wasseraufnahme. Jede Wurzelhaarzone hat Tausende von Wurzelhaaren. Wurzelhaare sind auf Wasseraufnahme spezialisiert. Sie sind röhrenförmige Auswüchse mit einer Länge von 50-1500 µm (0, 05-1, 5 mm) und einer Breite von 10 nm.

Jedes Wurzelhaar hat eine zentrale Vakuole, die mit osmotisch aktivem Zellsaft und einem peripheren Zytoplasma gefüllt ist. Die Wand ist dünn und durchlässig mit pektischen Substanzen in der äußeren Schicht und Zellulose in der inneren Schicht. Wurzelhaare gehen in Kapillarmikroporen über, werden durch pektische Verbindungen zu Bodenteilchen zementiert und absorbieren Kapillarwasser.

Wege der Wasserbewegungen in Wurzeln:

Es gibt zwei Wege des Wasserdurchgangs von Wurzelhaaren zu Xylem innerhalb der Wurzel, Apoplast und Symplast.

(i) Apoplast-Weg:

Hier strömt Wasser vom Wurzelhaar zu Xylem durch die Wände dazwischenliegender Zellen, ohne Membran oder Zytoplasma zu durchqueren. Der Weg bietet den geringsten Widerstand gegen die Bewegung von Wasser. Es wird jedoch durch das Vorhandensein von undurchlässigen Lignosuberin-Casparian-Streifen in den Wänden von endodermalen Zellen unterbrochen.

(ii) Symplast-Weg:

Wasser strömt von Zelle zu Zelle durch ihr Protoplasma. Es gelangt keine Zellvakuolen. Die Zytoplasmen der benachbarten Zellen sind durch Brücken, sogenannte Plasmodesmen, verbunden. Um an Symplast teilnehmen zu können, muss das Wasser an mindestens einer Stelle durch Plasmalemma (Zellmembran) hindurchtreten. Es wird auch Transmembranweg genannt. Symplastische Bewegung wird durch zytoplasmatische Strömung einzelner Zellen unterstützt. Es ist jedoch langsamer als apoplastische Bewegungen.

Beide Pfade sind an der Bewegung über die Wurzel beteiligt. Wasser fließt über Apoplasten im Cortex. Es tritt in den Symplast-Weg in der Endodermis ein, wo Wände aufgrund des Vorhandenseins von Casparian-Streifen wasserundurchlässig sind.

Hier sind nur Plasmodesmen hilfreich, um das Eindringen von Wasser in das Pericycle zu ermöglichen, von wo es in das Xylem gelangt. Mineralische Nährstoffe haben auch den gleichen Weg wie Wasser. Ihre Absorption und Passage in Symplast erfolgt jedoch meist durch aktive Absorption. Sobald sich das Xylem innerhalb des Xylems befindet, erfolgt die Bewegung rein entlang des Druckgradienten.

Mykorrhiza-Wasseraufnahme:

Bei Mykorrhiza ist eine große Anzahl von Pilzhyphen mit den jungen Wurzeln verbunden. Die Pilzhyphen erstrecken sich in ausreichendem Abstand in den Boden. Sie haben eine große Oberfläche. Die Hyphen sind darauf spezialisiert, Wasser und Mineralien aufzunehmen.

Beide werden der Wurzel übergeben, die den Pilz sowohl mit Zuckern als auch mit N-haltigen Verbindungen versorgt. Mykorrhizazusammenhang zwischen Pilz und Wurzel ist oft obligatorisch. Pinus- und Orchideensamen keimen nicht und etablieren sich ohne Mykorrhizapflanze in Pflanzen.

Mechanismus der Wasseraufnahme:

Die Wasserabsorption ist von zwei Arten, passiv und aktiv (Renner, 1912, 1915).

1. Passive Wasseraufnahme:

Die Kraft für diese Art der Wasseraufnahme entsteht in den oberirdischen Anlagenteilen durch Wasserverlust bei der Transpiration. Dies erzeugt eine Spannung oder ein geringes Wasserpotential von mehreren Atmosphären in den Xylemkanälen. Die Entstehung von Spannungen in den Xylemkanälen der Pflanze ist ersichtlich aus:

(i) Im Xylemsaft findet man üblicherweise einen Unterdruck. Aus diesem Grund läuft kein Wasser aus, wenn ein Trieb geschnitten wird.

(ii) Wasser kann auch ohne Wurzelsystem von einem Trieb aufgenommen werden.

(iii) Die Wasserabsorptionsrate ist ungefähr gleich der Transpirationsgeschwindigkeit.

Wurzelhaare fungieren als winzige osmotische Systeme. Jedes Wurzelhaar hat eine dünne durchlässige Zellwand, ein semipermeables Zytoplasma und einen osmotisch aktiven Zellsaft, der in der zentralen Vakuole vorhanden ist. Aufgrund der letzteren hat eine Wurzelhaarzelle ein Wasserpotential von -3 bis -8 bar.

Das Wasserpotenzial des Bodenwassers beträgt -1 bis - 0, 3 bar. Als Ergebnis gelangt Wasser aus dem Boden in die Wurzelzellen. Wasser gelangt jedoch nicht in die Vakuole. Stattdessen geht es in Apoplasten und Symplast von Kortikal-, Endodermie- und Perizykluszellen über und dringt passiv in die Xylem-Kanäle ein, da das Wasserpotenzial aufgrund der Spannung, unter der Wasser in ihnen ist, durch Transpiration in den oberirdischen Teilen verursacht wird, sehr gering ist. Es besteht ein Gradient des Wasserpotentials zwischen Wurzelhaarzellen, Kortikalzellen, Endodermie, Perizyklus und Xylem-Kanälen, so dass der Wasserfluss nicht unterbrochen wird.

2. Aktive Wasseraufnahme:

Es ist die Absorption von Wasser aufgrund von Kräften in der Wurzel. Wesentlich hierfür sind lebende Zellen im aktiven Stoffwechselzustand. Es ist bekannt, dass Auxine die Wasserabsorption verbessern (selbst aus hypertoner Lösung), während Atmungshemmer dieselbe reduzieren.

Daher ist Energie (von der Atmung) an der aktiven Wasseraufnahme beteiligt. Wasseraufnahme aus dem Boden und seine Bewegung nach innen kann durch Osmose auftreten. Der Übergang von Wasser aus lebenden Zellen zu den Xylemkanälen kann durch Folgendes erfolgen:

(i) Ansammlung von Zuckern oder Salzen in den Trachearie-Elementen von Xylem aufgrund einer Sekretion durch die nahe gelegenen lebenden Zellen oder beim Zerfall ihrer Protoplasten dort belassen.

(ii) Entwicklung eines bioelektrischen Potentials, das für die Bewegung von Wasser in Xylary-Kanäle günstig ist.

(iii) aktives Pumpen von Wasser durch die umgebenden lebenden Zellen in Luftröhrenelemente.

Aufstieg von Sap:

Sap ist Wasser mit gelösten Inhaltsstoffen (Mineralien). Die Aufwärtsbewegung des Wassers von den Wurzeln zu den Spitzen der Stängelzweige und ihrer Blätter wird als Aufstieg von Saft bezeichnet. Es tritt durch die tracheary Elemente von Xylem auf. Dass der Aufstieg von Saft durch Xylem erfolgt, kann durch Fleckenprüfung und Klingelversuch nachgewiesen werden.

Theorien des Aufstiegs von Sap:

Wasser oder Saft wird gegen die Schwerkraft von der Wurzelspitze bis zur Triebspitze angehoben, manchmal bis zu einer Höhe von 100 Metern. Die Translokationsrate beträgt 25 bis 75 cm / Minute (15 bis 45 m / h). Es wurden mehrere Theorien aufgestellt, um den Mechanismus des Aufstiegs von Saft zu erklären. Die drei Haupttheorien sind Vitalkraft, Wurzeldruck und Kohäsionsspannung.

1. Vital Force-Theorie:

Eine gemeinsame Theorie der Vitalkraft über den Aufstieg von Saft wurde von JC Bose (1923) aufgestellt. Es heißt Pulsationstheorie. Die Theorie geht davon aus, dass die innersten kortikalen Zellen der Wurzel Wasser von außen aufnehmen und in Xylemkanäle pumpen.

Lebende Zellen scheinen jedoch nicht am Aufstieg von Saft beteiligt zu sein, da das Wasser in der Pflanze, in der Wurzeln durchtrennt wurden oder die lebenden Stammzellen durch Gift und Wärme abgetötet werden, weiter steigt (Boucherie, 1840; Strasburger, 1891).

2. Wurzeldrucktheorie:

Die Theorie wurde von Priestley (1916) aufgestellt. Der Wurzeldruck ist ein positiver Druck, der sich im Xylemsaft der Wurzel einiger Pflanzen entwickelt. Es ist eine Manifestation der aktiven Wasseraufnahme. In bestimmten Jahreszeiten wird Wurzeldruck beobachtet, der eine optimale Stoffwechselaktivität begünstigt und die Transpiration verringert.

In den tropischen Ländern ist es maximal während der Regenzeit und in gemäßigten Habitaten im Frühjahr. Die Höhe des Wurzeldrucks in Pflanzen beträgt üblicherweise 1-2 bar oder Atmosphären. Gelegentlich werden auch höhere Werte (z. B. 5-10 atm) beobachtet. Der Wurzeldruck wird unter den Bedingungen von Hunger, niedriger Temperatur, Dürre und verminderter Verfügbarkeit von Sauerstoff verzögert oder fehlt. Es gibt drei Sichtweisen zum Mechanismus der Wurzeldruckentwicklung:

(i) Osmotisch:

Trachearie-Elemente von Xylem sammeln Salze und Zucker an. Eine hohe Konzentration an gelösten Stoffen bewirkt, dass sich Wasser aus den umgebenden Zellen sowie aus dem normalen Wasseraufnahmeweg entzieht. Infolgedessen entsteht im Saft von Xylem ein Überdruck.

(ii) elektroosmotisch:

Zwischen den Xylemkanälen und den umgebenden Zellen besteht ein bioelektrisches Potential, das den Durchtritt von Wasser in sie begünstigt.

(iii) nichtosmotisch:

Differenzierende Xylem-Elemente produzieren Hormone, die als metabolische Senken fungieren und eine Bewegung des Wassers auf sie hin bewirken. Die lebenden Zellen, die Xylem umgeben, können aktiv Wasser in sie pumpen.

Einwände gegen die Root-Pressure-Theorie:

(i) Der Wurzeldruck wurde nicht in allen Pflanzen gefunden. Bei Gymnospermen mit einigen der höchsten Bäume der Welt wurde kein oder nur ein geringer Wurzeldruck beobachtet.

(ii) Der Wurzeldruck wird nur während der günstigsten Wachstumsperioden wie Frühling oder Regenzeit beobachtet. Zu diesem Zeitpunkt ist der Xylemsaft gegenüber der Bodenlösung stark hypertonisch und die Transpirationsrate ist niedrig. Im Sommer, wenn der Wasserbedarf hoch ist, fehlt der Wurzeldruck in der Regel.

(iii) Der normalerweise beobachtete Wurzeldruck ist im Allgemeinen niedrig, wodurch der Saft nicht an die Baumspitze gehoben werden kann.

(iv) Das Wasser steigt auch ohne Wurzeln weiter an.

(v) Die schnell durchblühenden Pflanzen zeigen keinen Wurzeldruck. Stattdessen wird in den meisten Anlagen ein Unterdruck beobachtet.

(vi) Der Wurzeldruck verschwindet bei ungünstigen Umgebungsbedingungen, während der Aufstieg des Safts ohne Unterbrechung fortgesetzt wird.

(vii) Der Wurzeldruck wird im Allgemeinen nachts beobachtet, wenn die Evapotranspiration niedrig ist. Es kann hilfreich sein, um kontinuierliche Wasserketten in Xylem wieder herzustellen, die oft unter enormer Spannung durch Transpiration brechen.

3. Theoretische Krafttheorien:

Diese Theorien betrachten tote Xylemzellen, die für den Aufstieg von Saft verantwortlich sind. Die Kapillartheorie von Boehm 1863, die Imbibitionstheorie von Unger 1868 und die Kohäsions-Spannungstheorie von Dixon und Joly 1894 sind wenige physikalische Theorien. Die Kohäsions-Spannungstheorie (auch Kohäsions-Spannungstranspirations-Zugtheorie genannt) von Dixon und Joly ist jedoch am weitesten verbreitet.

Kohäsionsspannungstheorie (Kohäsionsspannung und Transpirationstheorie):

Die Theorie wurde 1894 von Dixon und Joly vorgeschlagen. Sie wurde 1914 von Dixon weiter verbessert. Daher wird die Theorie auch nach ihm als Dixons Aufstiegs-Theorie bezeichnet. Heute glauben die meisten Arbeiter an diese Theorie. Die Hauptmerkmale der Theorie sind:

(a) kontinuierliche Wassersäule:

Es gibt eine kontinuierliche Wassersäule von der Wurzel durch den Stamm und in die Blätter. Die Wassersäule befindet sich in Trachearien. Letztere arbeiten separat, bilden jedoch durch ihre nicht verdickten Bereiche ein kontinuierliches System.

Da viele Trachearien zusammen laufen, verursacht die Blockierung eines oder einiger von ihnen keinen Bruch in der Kontinuität der Wassersäule (Scholander, 1957). Die Wassersäule fällt nicht unter dem Einfluss der Schwerkraft herunter, da die Transpirationskräfte sowohl Energie als auch die notwendige Zugkraft liefern. Kohäsion, Adhäsion und Oberflächenspannung halten das Wasser an Ort und Stelle.

(b) Kohäsion oder Zugfestigkeit

Wassermoleküle bleiben durch eine starke gegenseitige Anziehungskraft, die als Kohäsionskraft bezeichnet wird, miteinander verbunden. Die gegenseitige Anziehung beruht auf Wasserstoffbindungen, die zwischen benachbarten Wassermolekülen gebildet werden. Aufgrund der Kohäsionskraft kann die Wassersäule eine Spannung oder einen Zug von bis zu 100 atm aushalten (Mac Dougal, 1936). Daher wird die Kohäsionskraft auch als Zugfestigkeit bezeichnet.

Sein theoretischer Wert beträgt etwa 15000 atm, der gemessene Wert innerhalb der Trachearien-Elemente liegt jedoch zwischen 45 und 207 atm (Dixon und Joly, 1894). Die Wassersäule bricht ihre Verbindung zu den Trachearien (Gefäßen und Tracheiden) aufgrund einer anderen Kraft, die als Adhäsionskraft zwischen ihren Wänden und Wassermolekülen bezeichnet wird, nicht weiter auf. Wassermoleküle ziehen sich mehr als die Wassermoleküle im gasförmigen Zustand an. Es erzeugt eine Oberflächenspannung, die für hohe Kapillarität durch Tracheiden und Gefäße verantwortlich ist.

(c) Entwicklung einer Spannung oder eines Transpirationszuges:

Zwischen den Mesophyllzellen der Blätter vorhandene interzelluläre Räume sind immer mit Wasserdämpfen gesättigt. Letztere stammen aus den feuchten Wänden von Mesophyllzellen. Die interzellulären Räume des Mesophylls sind durch Stomata mit der Außenluft verbunden. Die Außenluft ist selten mit Wasserdämpfen gesättigt.

Es hat ein geringeres Wasserpotential als die im Blatt vorhandene feuchte Luft. Daher diffundieren Wasserdämpfe aus den Blättern. Die Mesophyllzellen verlieren weiterhin Wasser an die interzellulären Räume. Infolgedessen nimmt die Krümmung des Meniskushaltewassers zu, was zu einer Erhöhung der Oberflächenspannung und einer Abnahme des Wasserpotentials führt, manchmal bis -30 bar.

Die Mesophyllzellen entziehen den tieferen Zellen Wasser, da ihre Moleküle durch Wasserstoffbrücken zusammengehalten werden. Die tieferen Zellen wiederum erhalten Wasser aus den Luftröhrenelementen. Das Wasser in den Luftröhrenelementen würde daher unter Spannung stehen. Eine ähnliche Spannung ist in Millionen von Trachearieelementen zu spüren, die neben den transpirierenden Zellen liegen. Dadurch gerät die gesamte Wassersäule der Anlage unter Spannung. Da sich die Spannung durch Transpiration entwickelt, wird sie auch als Transpirationszug bezeichnet. Aufgrund der Spannung, die durch die Transpiration entsteht, wird die Wassersäule der Pflanze wie ein Seil von unten nach oben auf die Pflanze gezogen.

Beweise:

(i) Die Wasserabsorptionsrate und damit der Aufstieg von Saft folgt eng der Transpirationsgeschwindigkeit. Sprossen, die an einem Röhrchen mit Wasser befestigt sind und in ein Becherglas mit Quecksilber getaucht werden, können dazu führen, dass sich Quecksilber in das Röhrchen hinein bewegt und Transpirationszug zeigt.

(ii) In einem Zweig, der aus einer sich schnell bewegenden Pflanze geschnitten wurde, schnappt das Wasser vom abgeschnittenen Ende weg, was zeigt, dass die Wassersäule unter Spannung steht.

(iii) Die maximale Spannung, die in der Wassersäule beobachtet wird, beträgt 10-20 atm. Es reicht aus, das Wasser auf die höchsten Bäume von mehr als 130 Metern Höhe zu ziehen. Die Spannung kann die Kontinuität der Wassersäule nicht brechen, da die Kohäsionskraft des xykm-Safts 45 bis 207 atm beträgt.

(iv) Gymnospermen sind beim Aufstieg von Saft aufgrund des Vorhandenseins von Tracheiden anstelle von Gefäßen in Angiospermen benachteiligt. Tracheides Xylem neigt jedoch weniger zur Anspannung unter Spannung. Daher sind die meisten hohen Bäume der Welt Rothölzer und Nadelbäume.

Einwände:

(i) Die im Saft gelösten Gase müssen unter Spannung und hoher Temperatur Luftblasen bilden. Luftblasen würden die Kontinuität der Wassersäule unterbrechen und den Aufstieg des Saftes aufgrund von Transpirationszug stoppen.

(ii) Von Mac Dougal (1936) wurde im Xylemsaft eine Spannung von bis zu 100 atm berichtet, während die Kohäsionskraft des Saftes nur 45 atm betragen kann.

(iii) Überlappende Schnitte stoppen den Aufstieg des Saftes nicht, obwohl sie die Kontinuität der Wassersäule unterbrechen.

Mineralaufnahme durch Wurzeln:

Pflanzen beziehen ihren Kohlenstoff und den größten Teil ihres Sauerstoffs aus CO 2 der Atmosphäre, Wasserstoff aus Wasser, während der Rest Mineralien sind, die einzeln aus dem Boden aufgenommen werden. Mineralien sind im Boden als Ionen vorhanden, die die Zellmembranen nicht direkt durchqueren können.

Die Konzentration der Ionen ist im Wurzelinneren etwa 100-mal höher als im Boden. Daher können nicht alle Mineralien passiv aufgenommen werden. Die Bewegung von Ionen vom Boden zum Wurzelinneren ist gegen den Konzentrationsgradienten und erfordert einen aktiven Transport. In der Membran der Wurzelhaare treten bestimmte Ionenpumpen auf.

Sie pumpen Mineralionen aus dem Boden in das Zytoplasma der Epidermiszellen der Wurzelhaare. Energie wird von ATP bereitgestellt. Atmungshemmer wie Cyanid, die die ATP-Synthese hemmen, reduzieren im Allgemeinen die Ionenaufnahme. Die geringe Menge, die auch ohne ATP in die Wurzel gelangt, muss passiv sein.

Für den aktiven Transport sind ATPasen über den Plasmamembranen von Wurzelepidermiszellen vorhanden. Sie bilden einen elektrochemischen Protonengradienten zur Energieversorgung der Ionenbewegung. Die Ionen werden erneut durch Transportproteine ​​überprüft und nach innen transportiert, die sich über den endodermalen Zellen befinden.

Endodermis erlaubt den Durchgang von Ionen nach innen, jedoch nicht nach außen. Sie steuert auch die Menge und den Typ der Ionen, die in Xylem geleitet werden sollen. Der Ionenfluss von Epiblema zu Xylem verläuft entlang des Konzentrationsgradienten. Die Ansammlung von Ionen im Xylem ist für den Wasserpotentialgradienten in der Wurzel verantwortlich, der beim osmotischen Eintritt von Wasser sowie beim Durchgang zu Xylem hilft. Im Xylem werden Mineralien zusammen mit dem Fluss der Xylemlösung mitgeführt. In Blättern nehmen die Zellen die Mineralstoffe selektiv durch Membranpumpen auf.

Translokation von Mineralionen in der Pflanze:

Obwohl allgemein angenommen wird, dass Xylem anorganische Nährstoffe transportiert, während Phloem organische Nährstoffe transportiert, trifft dies nicht genau zu. In Xylemsaft wandert Stickstoff als anorganische Ionen sowie organische Form von Aminosäuren und verwandten Verbindungen.

Kleine Mengen an P und S werden als organische Verbindungen in Xylem geleitet. Es gibt auch einen Materialaustausch zwischen Xylem und Phloem. Mineralische Elemente übertragen daher Xylem sowohl in anorganischer als auch in organischer Form.

Sie erreichen den Bereich ihrer Spüle, nämlich junge Blätter, die Blüten, Früchte und Samen, apikale und laterale Meristeme sowie einzelne Zellen für die Lagerung bilden. Mineralien werden an feinen Venenenden durch Diffusion entladen. Sie werden von den Zellen durch aktive Aufnahme aufgenommen.

Es erfolgt eine Remobilisierung von Mineralien aus älteren Bestandteilen. Nickel spielt bei dieser Tätigkeit eine herausragende Rolle. Die senescing Blätter senden viele Mineralien wie Stickstoff, Schwefel, Phosphor und Kalium aus. Elemente, die in Strukturkomponenten eingebaut sind, werden jedoch nicht remobilisiert, z. B. Calcium. Die remobilisierten Mineralien stehen jungen Blättern und anderen Senken zur Verfügung.