Pathway und Mechanismus der Phloem-Translokation in Pflanzen
Weg und Mechanismus der Phloem-Translokation in Pflanzen!
Der häufigste in Pflanzen umgesetzte organische Nährstoff ist Saccharose. Die Transportkanäle sind Siebröhrchen (in blühenden Pflanzen) und Siebzellen (in nicht blühenden Gefäßpflanzen) von Phloem. Es wurde zum ersten Mal von Czapek (1897) bewiesen.
Es wurden mehrere Theorien aufgestellt, um den Mechanismus der Translokation organischer Nährstoffe durch das Phloem zu erklären, z. B. Diffusion, aktivierte Diffusion, protoplasmatische Strömung, Grenzflächenfluss, Elektrosmose, transzelluläre Stränge, kontraktile Proteine, Massenfluss. Die wichtigsten sind wie folgt:
1. Cytoplasmatische Streaming-Hypothese:
Es wurde von de Vries (1885) vorgeschlagen und später von Curtis (1929-35) entwickelt. Die Hypothese betrachtet den Transport durch Kombination zweier Kräfte, Diffusion und zytoplasmatischer Strömung. Beim zytoplasmatischen Strömen werden organische gelöste Stoffe oder Nahrungsmittel von einem Ende zum anderen Ende einer Siebrohrzelle befördert, von wo sie entsprechend ihrem Konzentrationsgradienten durch die Siebplatte in eine benachbarte Siebrohrzelle diffundieren.
Die Hypothese kann die bidirektionale Bewegung von Substanzen in demselben Siebelement erklären. Die wichtigsten Nachteile der Theorie sind (i) Die Rate des zytoplasmatischen Streamings ist zu gering, um den Phloemtransport zu berücksichtigen (5 cm / h im Vergleich zu 50-150 cm / h Phloemtransport), (ii) Though Thaine (1954) hat beobachtet, dass in einigen ausgereiften Siebröhrchen zytoplasmatische Strömung auftritt. Normalerweise fehlt es in ihnen. (iii) Phloem-Exsudat enthält kein Zytoplasma.
2. Transzelluläre Streaming-Hypothese:
Die Hypothese wurde von Thaine (1962, 1969) aufgestellt. Sie glaubt, dass Siebrohre Rohrstränge besitzen, die durch Siebporen von einer Rohrzelle zur anderen kontinuierlich sind. Die röhrenförmigen oder transzellulären Stränge zeigen eine Art peristaltische Bewegung, die den Durchtritt organischer Substanzen unterstützt. Die transzellulären Stränge wurden in Siebröhrchen jedoch nicht beobachtet.
3. Massefluss- oder Druckflusshypothese:
Es wurde von Munch (1927, 1930) vorgetragen. Gemäß dieser Hypothese bewegen sich organische Substanzen in einem Massenstrom aufgrund der Entwicklung eines Turgordruckgradienten aus dem Bereich mit hohem osmotischem Druck in den Bereich mit niedrigem osmotischem Druck. Dies kann durch die Verwendung von zwei miteinander verbundenen Osmometern nachgewiesen werden, eines mit einer hohen Konzentration der gelösten Stoffe und das andere mit einer geringen osmotischen Konzentration.
Die beiden Osmometer der Apparatur befinden sich im Wasser. Es tritt mehr Wasser in das Osmometer mit einer hohen Konzentration an gelösten Stoffen ein. Es wird daher ein hoher Turgor-Druck entstehen, der die Lösung zwingt, durch einen Massenstrom in das zweite Osmometer einzutreten. Wenn die gelösten Stoffe im Donor-Osmometer nachgefüllt und im Empfänger-Osmometer immobilisiert werden, kann der Massenstrom unbegrenzt aufrechterhalten werden.
Das Siebrohrsystem ist vollständig an den Massenstrom der gelösten Stoffe angepasst. Hier sind die Vakuolen aufgrund des Fehlens von Tonoplast vollständig durchlässig (Esau, 1966). In der Quelle oder im Versorgungsgebiet ist eine kontinuierlich hohe osmotische Konzentration vorhanden, z. B. Mesophyllzellen (aufgrund von Photosynthese).
Die in ihnen enthaltenen organischen Substanzen werden durch ihre Begleitzellen durch ein aktives Verfahren in die Siebröhren geleitet. In den Siebröhren der Quelle entsteht daher eine hohe osmotische Konzentration. Die Siebröhren nehmen Wasser aus dem umgebenden Xylem auf und entwickeln einen hohen Turgor-Druck.
Es bewirkt, dass organische Lösung in den Bereich mit niedrigem Druck gerät. Ein niedriger Turgor-Druck wird im Sinkbereich aufrechterhalten, indem lösliche organische Substanzen in unlösliche Form umgewandelt werden. Wasser geht zurück in Xylem.
Beweise:
(i) Siebröhrchen enthalten organische gelöste Stoffe unter Druck, da eine Verletzung zu einer Ausscheidung von Lösung führt, die reich an organischen gelösten Stoffen ist.
(ii) Die Strömungsrichtung von organischen gelösten Stoffen ist immer in Richtung des Konzentrationsgradienten. Zimmermartn (1957) beobachtete auf einer Entfernung von acht Metern einen Abfall von 20%.
(iii) Entblätterung der Triebe bewirkt ein Verschwinden des Konzentrationsgradienten in seinem Phloem.
(iv) Bennet (1937) beobachtete, wie sich Viren im Phloem in einem Massenstrom in Bewegungsrichtung von organischen gelösten Stoffen mit einer Geschwindigkeit von etwa 60 cm / h bewegen.
(v) Es wird gefunden, dass sich alle in Siebrohren gelösten Substanzen mit geringfügigen Unterschieden mit derselben Geschwindigkeit bewegen.
(vi) Die Hypothese kann experimentell simuliert werden.
Einwände:
(i) Vakuolen der benachbarten Siebrohrzellen sind nicht kontinuierlich. Das in der Nähe der Siebplatten vorhandene Zytoplasma übt Widerstand gegen den Massenstrom aus.
(ii) Catalado et al. (1972) haben beobachtet, dass die Flussrate von Wasser (72 cm / h) und gelösten Stoffen (35 cm / h) im selben Siebröhrchen unterschiedlich ist.
(iii) Der Transport von Phloem wird nicht durch ein Wassermangel beeinflusst.
(iv) Die Zellen am quellenseitigen Ende des Massenflusses sollten trocken sein, sie werden jedoch oft als schlaff empfunden, wenn Knollen, Knollen usw. keimen.
