Lycopodium: Nützliche Hinweise zu Lycopodium

Hier sind Ihre Notizen zu Lycopodium!

Charakteristische Eigenschaften:

Die lebenden Lycopodiales sind die Vertreter einer Gruppe, die während der Karbonzeit die Hauptvegetation bildete. Viele der damals wachsenden Arten, zB Lepidodendron, waren große Bäume.

Bild mit freundlicher Genehmigung: upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/33/Lycopodium_saururus.JPG

Die modernen Vertreter sind kleine und krautige Sporophyten. Die Blätter sind klein und einfach. Jedes Blatt besitzt eine unverzweigte Mittelrippe. Die Blätter haben keine Ligeln. Es gibt keine Blattlücken in der Stele des Stammes. Die Sporophylle können auf den endständigen Teil der Zweige beschränkt sein und nicht in bestimmten Strobili organisiert sein.

Die Sporophylle und einfachen vegetativen Blätter können ähnlich oder unähnlich sein. Sie besitzen homosporöse Sporangien, dh alle Sporen einer einzigen Art. Die Gametophyten sind ganz oder teilweise unterirdisch. Die Antheridien bleiben im Gewebe des Prothallus eingebettet. Die Antherozoide sind Biflagellat.

Einstufung:

Die Klasse Eligulopsida umfasst die Einzelbestellung Lycopodiales. Die lebenden Lycopodiales enthalten eine einzige Familie, die Lycopodiaceae. Die Lycopodiaceae umfassen zwei lebende Gattungen Lycopodium und Phylloglossum. Die Gattung Lycopodium wurde hier ausführlich beschrieben.

Gattung LYCOPODIUM:

Systematische Position:

Pteridophyta

Einteilung. Lycophyta

Klasse. Eligulopsida

Auftrag. Lycopodiales

Familie. Lycopodiaceae

Gattung. Lycopodium

Es gibt etwa 180 Arten in dieser Gattung.

Verbreitung und Gewohnheit:

Die Arten von Lycopodium sind weltweit verbreitet. Sie kommen hauptsächlich in tropischen und subtropischen Wäldern vor. Sie sind sehr häufig auf Heiden und Humusböden in feuchten, schattigen Orten zu finden. In Indien findet man sie in den Hügeln des östlichen Himalayas.

Die Pflanzen sind allgemein als "gemahlene Kiefern", "Keulenmoos" und "nachlaufende Evergreens" bekannt. Viele Arten kommen in den Tropen als hängende Epiphyten vor (z. B. Lycopodium phlegmaria und L. squarrosum). Chowdhury (1937) hat acht Arten aus unserem Land gemeldet. Diese Arten sind: Lycopodium clavatum; L. cernuum, L. heamiltonii; L. setaceum; L. Phlegmaria; L. Wightianum; L. serratum und L. phyllanthum. Die häufigste Art ist L. clavatum.

Der Sporophyt:

Gewohnheit:

Alle Arten besitzen kleine, krautige oder strauchartige Sporophyten. Der Stängel ist bei fast allen Arten empfindlich und schwach. Einige Arten sind epiphytisch und haben aufrechte oder hängende Sporophyten, während andere Arten terrestrisch sind und einen nachlaufenden Wuchs haben. Der Stamm und seine Zweige sind dicht mit kleinen Blättern bedeckt. Lycopodium Phlegmaria ist eine epiphytische Spezies.

Nach Pritzel (1900) wird diese Gattung in zwei Subgattungen eingeteilt, die sich in der allgemeinen Organisation des Sporophyten unterscheiden. Diese Untergattungen sind-Urostachya und Rhopalostachya.

Stiele:

Arten, die sich auf die Unterart Urostachya beziehen, besitzen verzweigte oder unverzweigte Stängel, die aufrecht oder hängend sind, aber niemals kriechen. Diese Untergattung umfasst die Arten, z. B. L. Selago, L. Lucidulum, L. Phlegmaria und andere. Wenn der Stamm verzweigt ist, ist die Verzweigung immer dichotom. In der Regel liegen die aufeinanderfolgenden Dichotomien im rechten Winkel zueinander. Die zu dieser Untergattung gehörenden Arten tragen nicht die Adventivwurzeln am Stamm.

Die Untergattung Rhopalostachya umfasst die Spezies, z. B. L. clavatum, L. inundulatum, L. complanatum, L. cernuum und andere. Die Arten, auf die sich diese Untergattung bezieht, besitzen Prostata-Stiele, die aufrecht stehende Zweige tragen. Die Verzweigung des Stiels in dem zuerst gebildeten Abschnitt kann dichotom sein, aber in einem später entwickelten Abschnitt ist er immer einbeinig.

Blätter:

Die Blätter sind klein, einfach, zahlreich und bedecken die Achse eng. Typischerweise sind die Blätter 2 bis 10 mm lang. Normalerweise sind die Blätter in geschlossenen Spiralen angeordnet (z. B. in L. clavatum und L. annotinum), während sie in anderen Fällen in Windungen angeordnet sind (z. B. in L. verticillatum und L. cernuum).

Bei einigen Arten sind die Blätter in entgegengesetzten Paaren angeordnet (z. B. L. alpimum); in anderen sind sie unregelmäßig angeordnet. Normalerweise sind die Blätter lanzettlich

im Umriss die breiten Basen besitzen. Normalerweise tragen die zuerst gebildeten Blätter am Stiel nicht die Mittelrippe, die später gebildeten Blätter besitzen normalerweise eine einzige unverzweigte Vene, die von der Basis ausgeht, aber nicht den Scheitelpunkt erreicht.

Die Blätter sind alle in Größe und Form gleich, aber bei einigen Arten, wie L. complanatum, L. volubile und L. chamaecyparissus, sind die Blätter wie die von Selaginella dimorph und es wurde festgestellt, dass sie in vier vertikalen Reihen am Stamm angeordnet sind kleiner und zwei größer.

Apikales Wachstum:

Das apikale Wachstum des Sprosses erfolgt mittels eines apikalen Meristems, das aus einer Gruppe apikaler Zellen besteht.

Wurzeln:

Die erste Wurzel ist kurz und zumindest bei einigen Arten lebt sie nicht lange. Die ältere Pflanze trägt die Adventivwurzeln, die einzeln oder in Gruppen akropetal entlang der unteren Seite des Stängels entstehen. Die Arten der Untergattung Urostachya besitzen keine Stammwurzeln. Die Arten der Untergattung Rhopalostachya mit einem kriechenden Stängel haben im Allgemeinen ihre Adventivwurzeln entlang der gesamten Länge des Prostata-Abschnitts.

Bei einigen Arten, z. B. L. selago, L. phlegmaria und anderen, dringen die an der Außenseite der Stele entstehenden Wurzeln nicht sofort in die kortikale Region des Stammes ein. Diese Wurzeln drehen sich nach unten und durchdringen den weichen mittleren Kortex, wodurch Kanäle gebildet werden, die schließlich nur am Stamm austreten. Solche Wurzeln werden als "kortikale Wurzeln" oder "innere Wurzeln" bezeichnet.

Bei einigen Arten (z. B. L. obscurum und L. lucidulum) ist die Verzweigung der Wurzeln auffällig dichotom. Hier findet sich jede aufeinanderfolgende Gabelung rechtwinklig zur vorhergehenden. Bei vielen Arten ist die Dichotomie dunkel. Die endogenen Seitenwurzeln entstehen nicht aus den Wurzeln (wie bei Samenpflanzen). In terrestrischer Form sind die Wurzelhaare reichlich vorhanden, die über einen langen Zeitraum bestehen bleiben.

Anatomie des Stammes:

Ein Querschnitt des reifen Stammes von Lycopodium clavatum zeigt die folgenden Strukturen:

Die Epidermis ist eine Zelle dick und hat Stomata, die in ihrer Struktur denen des Blattes ähneln. Die Außenwände der Epidermiszellen sind dick und zerschnitten.

Der Cortex ist recht breit und variiert von Art zu Art in der relativen Dicke. Bei einigen Arten ist ihre radiale Dicke ein Mehrfaches der Stele; bei anderen Arten sind die beiden ungefähr gleich. Der Cortex hat drei Zonen. Die peripheren und zentralen Zonen bestehen aus verdickten sklerotischen Zellen, während die mittlere Zone aus größeren und dünnwandigen Zellen besteht, die einige Chloroplasten enthalten.

Die einzelne Stele nimmt ungefähr die Hälfte des Abschnitts ein. Es besteht aus einer Anzahl unregelmäßig geformter, paralleler Stränge aus Xylem, die sich mit Phloembändern abwechseln. Das Xylem besteht

Hauptsächlich von skalariformen Tracheiden, ohne Gefäße und ohne parenchymatöse Zellen. Jede Xylem-Platte bleibt von einer einzigen Parenchymschicht umgeben, an deren Innenwänden sich zwischen den Xylem und dem Phloem liegende Pits befinden.

Das Phloem besteht nur aus Siebrohren und Parenchym. Die Entwicklung von Xylem- und Phloem-Strängen ist zentripetal, das heißt von der Peripherie zum Zentrum hin. Das Protoxylem besteht aus spiralförmigen und ringförmigen Tracheiden. Es wird gefunden, dass sich das Protoxylem an den äußeren Kanten jeder Xylem-Masse befindet, dh in der Exarch-Position.

An der Innenseite der Kortikalis kann sich eine endodermale Schicht befinden, die zumindest in jüngeren Abschnitten des Schaftes charakteristische verdickte radiale Wände aufweist.

Es wird angenommen, dass die Endodermis von Lycopodium von der Stele stammt und nicht von der Kortikalis. In der Endodermis liegt ein mehrschichtiges Pericycle. Die Pericycle-Schicht ist normalerweise drei bis sechs Zellen dick.

Die Organisation der Gefäßelemente unterscheidet sich stark, und zwar nicht nur bei verschiedenen Arten, sondern auch innerhalb derselben Spezies kann sowohl von Individuum zu Individuum als auch in verschiedenen Teilen derselben Person variieren. In Stängeln werden die Gefäßelemente zu einem Exarch-Actinostel angeordnet, das den für Wurzeln von Gefäßpflanzen charakteristischen Actinostelen ähnelt.

In solchen Stelen liegt das Phloem im Raum zwischen den Xylemplatten. Zum Beispiel hat der erwachsene Stamm in L. phlegmaria die Exarch-Actinostel-Organisation mit Strahlen unterschiedlicher Anzahl. In L. serratum dehnen sich die Xylemstrahlen aus, so wie die Lüfterblätter aussehen.

Nach JB Hill (1914) gilt die Spezies mit aktinostelischer Art der Organisation in den älteren Teilen des Stammes als die primitivste der Gattung, was die Gefäßorganisation angeht. Andere Arten können eine plektostelische Organisation der Gefäßelemente haben. In solchen Stielen befindet sich der Xylemkern in Form plattenartiger Lappen.

Hier wurde festgestellt, dass die Xylem- und Phloembänder symmetrisch in abwechselnden Querbändern quer über die Stele angeordnet sind (z. B. in L. volubile und L. Wightianum). Bei noch anderen Arten kann die stelische Organisation Massen von Xylem und Phloem aufweisen, die wahllos miteinander vermischt sind, z. B. in L. cernuum.

Holloway (1910) und Jones (1905) vertreten die Ansicht, dass die plektostelische Organisation hauptsächlich in horizontalen Teilen der Pflanze und die Actinostelie in aufrechten Abschnitten zu finden ist. Der Stele fehlt in allen Fällen ein Kambium und daher gibt es kein sekundäres Wachstum.

Anatomie des Blattes:

Der Querschnitt des Blattes zeigt folgende Teile.

Das Blatt hat eine Mittelrippe, die aus einem einzigen konzentrischen Amphikribralbündel besteht. Der zentrale Xylemkern ist ziemlich klein. Es wird nicht immer in Meta- und Protoxylem unterschieden. Das Xylem besteht aus dickwandigen ringförmigen und spiralförmigen Tracheiden. Das Phloem ist zusammengesetzt
von Phloemparenchym und engen Siebröhren. Die Endodermis ist unauffällig und kann kaum erkannt werden. Das Gefäßbündel bleibt von sklerenchymatösem Pericycle umgeben.

Das Mesophyllgewebe liegt zwischen dem Gefäßbündel und der Epidermis. Die Epidermis der meisten Arten hat Stomata auf beiden Seiten eines Blattes (z. B. bei L. clavatum, L. selago und anderen). Bei Arten mit dimorphen Blättern werden die Stomata jedoch häufig auf einer Seite des Blattes gefunden (z. B. bei L. complanatum und L. volubile).

Anatomie der Wurzel:

Der Querschnitt der Wurzel zeigt folgende Teile:

Die Wurzel unterscheidet sich wie andere Gefäßpflanzen in Epidermis, Kortex und Stele. Die einschichtige Epidermis führt zu zahlreichen Wurzelhaaren. Die Wurzelhaare sind paarweise angeordnet. Nach Stokey (1907) ergibt sich das paarweise auftretende Haarwurzelhaar aufgrund der Tatsache, dass die Haarinitialen zu zweit durch die schräge oder antiklinale Teilung einer jungen Epidermiszelle gefunden werden.

Direkt unter der Epidermis liegt der breite Kortex. Der Kortex hat eine Dicke von mehreren Zellen und wird in der äußeren Hälfte oft mit starker Wurzelbildung verkrüppelt.

In einigen Fällen ist die Stele Monarch mit dem Protoxylem in einer Masse, z. B. in L. clavatum. In anderen Fällen ist die Stele Diarch mit zwei Protoxylemmassen, z. B. bei L. selago, L. reflexum und anderen Arten. Hier sind die beiden Xylemmassen zu einer durchgehenden Xylemgruppe zusammengefasst, die C-förmig oder hufeisenförmig ist.

In noch anderen Fällen handelt es sich bei der Stele um Triarch mit drei Protoxylemgruppen. Nach Saxelby (1908) ist die gleiche Wurzel manchmal Diarch in einem Teil und Tetrarch in einem anderen Teil (z. B. in L. Selago und anderen). Die meisten Wurzeln sind Diarch. Diese Wurzeln haben im Allgemeinen nur eine Masse an Phloem und diese liegt zwischen den Protoxylempunkten des C- oder U-förmigen Xylems.

Die Sporen tragenden Organe:

Bei den meisten Arten der Untergattung Urostachya sind die Laubblätter und die Sporophylle ungefähr gleich groß und beide grün. Die Verteilung von Laubblättern und Sporophyllen variiert jedoch. In Lycopodium selago und vielen anderen Arten gibt es abwechselnd sterile und fruchtbare Regionen über die gesamte Länge des Stammes und der Äste. Diese Teile der Anlage werden Strobili genannt.

Die Strobili verschiedener Arten sind voneinander verschieden. Die Strobili von L. phlegmaria und anderen verwandten Arten sind dichotom verzweigt und hier die Sporophylle, obwohl grün und von gleicher Form vergleichsweise viel kleiner sind als die Laubblätter.

Alle Arten der Untergattung Rhopalostachya haben die Sporophylle in gut definierten Strobili, die einfach oder verzweigt sein können. Die Sporophylle können von Laubblättern dadurch unterschieden werden, dass sie kleiner, blasser in der Farbe sind und einen Zahnrand haben.

In einigen Arten, z. B. L. clavatum und L. complanatum, werden die Strobili normalerweise an aufgerichteten, langgestreckten Stielen getragen, die mit winzigen schuppigen Blättern bedeckt bleiben. Bei bestimmten Arten sind die Strobili an den Scheiteln gewöhnlicher Blatttriebe sessil (z. B. bei L. inundatum, L. alpinum usw.).

Vegetative Vermehrung des Sporophyten:

Die vegetative Vermehrung findet sich häufig in den Arten von Lycopodium. Verschiedene Methoden der vegetativen Vermehrung finden sich in verschiedenen Arten von Lycopodium. Die Arten mit kriechenden Stielen haben das apikale Wuchs und den fortschreitenden Tod der älteren Teile.

Nach Holloway (1917) können die neuen Pflanzen entwickelt werden aus (a) vegetativer Vermehrung des Gametophyten, (b) vegetativer Vermehrung des juvenilen Stadiums des Sporophyten, (c) Gemmen aus den Kortexzellen der Wurzel, (d ) Knollen an Wurzelspitzen und (e) Zwiebeln. Alle oben genannten vegetativen Körper können sich zu neuen Pflanzen entwickeln.

Die Bulbillen, die nur bei Arten der Subgenus Urostachya vorkommen, ähneln oberflächlich dem protokormösen Stadium (juvenilen Stadium) junger Sporophyten. Die Zwiebeln können sich irgendwo auf den Stielen entwickeln. Nach RW Smith (1920) werden diese Bulbillen als modifizierte Blätter interpretiert, während andere Arbeiter sie als modifizierte Seitenäste oder modifizierte Sporangien interpretieren.

Ein Sporophyll produziert nur ein Sporangium. Das Sporangium bleibt adaxial in seiner Position und wird nahe der Basis des Sporophylls gefunden. Ein reifes Sporangium ist immer nierenförmig. Jedes Sporangium besitzt je nach Art einen langen, schlanken oder kurzen massiven Stiel.

Entwicklung von Sporangium:

Die Sporangien beginnen sich zu entwickeln, wenn das Sporophyll aus embryonalen Zellen besteht. Zunächst gibt es eine periklinale Teilung einer kleinen Gruppe von Epidermiszellen auf der adaxialen Seite eines Sporophylls und in der Nähe seiner Basis (Bower, 1894).

Die inneren Tochterzellen, die durch diese periklinale Teilung gebildet werden, bilden den Stiel und den basalen Teil eines Sporangiums. Die äußeren Tochterzellen tragen zur Bildung des Sporangiums bei. Die äußeren Zellen teilen sich wiederum periklinisch und bilden eine äußere Schicht, die Mantelinitialen; und eine innere Schicht, die Archesporialzellen.

Die Archesporialzellen teilen sich periklinal und anticlinal und bilden ein massives sporogenes Gewebe. Die Zellen der letzten Generation des sporogenen Gewebes wirken als Mutterzellen der Sporen. Sie werden gerundet und voneinander getrennt. Nun schwimmen diese Sporenmutterzellen in einer viskosen Flüssigkeit und teilen sich meiotisch in Tetraden von Sporen auf.

Die Mantelinitialen, die sich außerhalb des sporogenen Gewebes befinden, teilen sich wiederholt, wobei sie eine Mantelschicht aus drei oder mehr Zellen bilden, und zwar in der Dicke. Kurz vor der Entwicklung der Sporenmutterzellen bildet sich um das sporogene Gewebe eine nahrhafte tapetische Schicht.

Diese Schicht wird zum Teil aus der innersten Schicht der Ummantelungszellen und zum Teil aus Sporangialzellen gebildet, die sich unmittelbar unter dem sporogenen Gewebe befinden. Wie in den meisten anderen Pteridophyten findet sich bei Lycopodium während der Sporenbildung kein Zerfall des Tapetums.

Dehiszenz von Sporangium:

Das reife Sporangium hat einen Durchmesser von etwa 2 mm und ist nierenförmig. Bei der Reife des schmalen Sporangium-Querstreifens von Zellen wird das Stomium über den apikalen Abschnitt der äußersten Mantelschicht gebildet.

Die Zellwände des Stomialteils werden verdickt und können leicht von denen anderer Zellen unterschieden werden, die in der Mantelschicht des Sporangiums vorhanden sind. Das reife Sporangium bricht durch einen Querschlitz an der Spitze entlang der Linie des Stomiums. Das Sporangium teilt sich in zwei Ventile, die an der Basis vereint bleiben und die gelben Sporen enteisen.

Der Gametophyte:

Die spore:

Die kleinen Sporen (Durchmesser etwa 0, 03 bis 0, 05 mm) sind in Größe und Form einheitlich, dh homospor. Auf diese Weise ähnelt Lycopodium den meisten Farnen und Equisetum. Die Sporen sind rund oder tetraedrisch geformt. Sie sind sehr leicht und besitzen ein dünnes Exin aus konzentrischen Lamellen und einem körnigen Darm. Lustner (1898) stufte die Sporen von Lycopodium in drei Gruppen ein. Sie sind wie folgt:

1. Netzsporen:

Diese Art von Sporen besitzt eine Außenwand mit retikulären Stegen (z. B. bei L. clavatum, L. complanatum und L. annotinum). 2. Tupfelsporen. Diese Art von Sporen besitzt knollenartige Auswüchse von der Oberfläche (z. B. bei L. selago und L. phlegmaria). 3. Dies ist ein Übergangstyp, der ein feines Rippenmuster besitzt (z. B. in L. cernuum und L. inundatum).

Keimung der Spore und Entwicklung des Prothallus:

Die Sporen setzen sich nach ihrer Befreiung aus dem Sporangium am Boden ab und keimen zu einem Prothallus. Manchmal kann sich die Keimung der Spore jedoch um Jahre verzögern. Nach Treub (1888) keimen die Sporen innerhalb weniger Tage nach dem Abwurf (z. B. bei L. cernuum, L. inundatum und L. salakense).

Bei L. clavatum beginnt die Sporenkeimung nach drei bis acht Jahren ihrer Ausscheidung. Hier ist der Prothallus eine unterirdische Struktur, fest und knollig, deren Reife sechs bis fünfzehn Jahre dauert. Der Prothallus von L. clavatum ist farblos und saprophytisch und enthält einen Mykorrhizapilz.

Nach Bruchmann (1910) findet die erste Zellteilung einer keimenden Spore statt, bevor die äußere Sporenwand (Exine) aufgebrochen wird und zwei ungefähr gleich große halbkugelförmige Tochterzellen entstehen. Die untere oder innere Tochterzelle, auch Basalzelle genannt, schneidet eine kleine linsenförmige rudimentäre Rhizoidzelle ab, während sich die äußere Tochterzelle zweimal teilt, wodurch eine apikale Zelle mit zwei Schneideflächen erzeugt wird.

Bei der Art mit unterirdischen farblosen Prothalli ist zwischen dem fünfzelligen Stadium und dem reifen Prothallus eine lange Ruhezeit von etwa einem Jahr erforderlich. Bis zu einem vier- bis fünfzelligen Stadium ernährt sich das frühe Wachstum des Prothallus von dem in den reifen Sporen enthaltenen Reservematerial.

Danach können 4-6 zellige Gametophyten einen symbiotischen phycomycetösen Pilz in die Basalzelle einführen. Wenn der Pilz nicht eindringt, entwickelt sich der Gametophyt nicht weiter. Nach der Etablierung der endophytischen Mykorrhiza in den Zellen des jungen Prothallus schneiden die apikalen Zellen um etwa ein halbes Dutzend Segmente ab und werden dann durch eine Gruppe von meristematischen Zellen ersetzt.

Die von der Apikalzelle abgeschnittenen Segmente teilen sich periklinal, und die so gebildeten äußeren Zellen infizieren sich mit dem symbiotischen Pilz auf dieselbe Weise wie die Basalzelle. Die apikale Gruppe der meristematischen Zellen, die zu einem frühen Zeitpunkt in der Entwicklung eines Gametophyten gebildet werden, bildet den Hauptanteil des adulten Prothallus.

In den verschiedenen Arten von Lycopodium gibt es große Unterschiede in Form und Struktur der reifen Gametophyten. Es gibt drei Hauptarten von reifen Prothalli. Sie sind wie folgt:

Die erste Art von Prothallus findet sich hauptsächlich in L. cernuum, L. obscurum und L. inundatum. Hier ist der Prothallus unauffällig und erreicht die maximale Höhe von 2 bis 3 mm und üblicherweise einen Durchmesser von 1 bis 2 mm. Der Prothallus wächst auf der Bodenoberfläche. Es ist eine aufrechte, fleischige Struktur, deren unterer Teil im Boden eingebettet bleibt.

Auf dem oberen freiliegenden Teil trägt der Prothallus grüne Lappen mit meristematischen Platten. Die Geschlechtsorgane befinden sich zwischen den grünen erweiterten Lappen. Der Prothallus kann seine eigene Nahrung herstellen, obwohl eine endophytische Roycorrhiza immer vorhanden ist. Aus dem Prothallus werden auch Rhizoiden hergestellt.

Die zweite Art von Prothallus findet sich in der Spezies, z. B. L. clavatum, L. complanatum, L. obscurum und L. annotinum. Die Prothalli haben verschiedene Schattierungen. Sie sind bräunlich gelblich oder farblos. Sie sind saprophytisch und befinden sich in verschiedenen Tiefen zwischen einem und acht Zentimeter Tiefe. In diesen knollenartigen Prothalli bleibt viel Nahrungsmittel zurück.

In L. clavatum hat der Prothallus eine viel gewundene Struktur von 1 bis 2 cm. lang mit spitzem basalem Teil. Die Oberfläche ist mit einer Epidermis bedeckt. In der Epidermisschicht befindet sich ein Kortex aus mehreren Schichten. Direkt unter der Kortikalis liegt ein Palisadengewebe, das aus einer einzigen Schicht langgestreckter Zellen besteht. Diese äußeren Schichten enthalten den endophytischen Pilz. Auf diese Region folgt ein zentrales Gewebe aus hexagonalen Zellen, in dem sich Lebensmittelmaterial befindet. Auf der Unterseite des Prothallus bilden sich lange einzellige Rhizoide.

Die Geschlechtsorgane befinden sich auf der Oberfläche des Prothallus. Man spricht von generativem Gewebe. Die Zellen dieses Gewebes enthalten keine Nahrungsreserven und bleiben einige Zeit meristematisch. Die Antheridien entwickeln sich im Mittelteil und das Archegonien zum Rand hin. Die Antheridien entwickeln sich zuerst und die Archegonien später. Die Entwicklung ist zentripetal.

Die dritte Art von Prothallus findet man bei L-Phlegmaria und anderen epiphytischen Arten. Diese saprophytischen farblosen Prothalli entwickeln sich unter der Oberfläche des Humus, der sich an den Baumstämmen befindet. Der Prothallus besteht aus einem unregelmäßig geformten Knollenkörper, aus dem farblose, zylindrische Äste abgegeben werden. Die Geschlechtsorgane werden auf der Oberseite der vergrößerten Äste getragen. Diese Prothalluszweige sind mit schlanken Paraphysen durchsetzt.

Ernährung von Prothallus:

Bemerkenswert ist die Ernährungsweise des Prothallus. Die Zellen der Kortikalis und des Palisadengewebes bleiben mit endophytischem Pilz gefüllt, und diese bilden eine mykorrhizale Assoziation mit den Zellen des Prothallus. Diese Assoziation soll symbiotisch sein. Der Eintritt des Pilzes erfolgt kurz nach der Keimung der Spore, und wenn er nicht stattfindet, entwickelt der Gametophyt niemals mehr als fünf Zellen.

Entwicklung von Antheridium:

Das Antheridium entwickelt sich aus einer oberflächlichen Prothalluszelle, die sich unmittelbar hinter dem apikalen Meristem befindet. Der antheridiale Anfang teilt sich periklinal in eine äußere Zelle, den Mantelanfang und eine innere Zelle, den primären Androgonialanfang. Die primäre Androgonalzelle teilt sich wiederholt und bildet eine große Masse von Androgonialzellen, die im Prothallus eingebettet liegen.

Gleichzeitig teilt sich der Mantelanfang und teilt ihn nach links ab, wodurch eine Mantelschicht um die Masse der Androgonialzellen gebildet wird, eine Zelle dick. Die Mantelschicht in L. phlegmaria ist zur Peripherie zweischichtig. Die Androgonialzellen der letzten Abteilung sind antherozoide Mutterzellen oder Androzyten. Jede Androcyte verwandelt sich in ein Antherozoid.

Das reife Antheridium besteht aus einer ovalen Masse von antherozoiden Mutterzellen, die leicht aus dem Prothallialgewebe herausragen und von einer Wand umgeben sind, die teilweise von der Mantelschicht und teilweise von Prothallialzellen gebildet wird.

Die Antherozoide sind fusiform, am hinteren Ende breit gerundet und am vorderen Ende mit zwei Flagellen. Die Antherozoide ähneln stark denen der Bryophyta. Dies legt nahe, dass Lycopodiales enger mit den Moose verbunden ist als mit den Farnen.

Die Freisetzung von Antherozoiden erfolgt durch einen Abbau der opercularen Zelle in Antheridium.

Entwicklung von Archegonium:

Das Archegonium entwickelt sich aus einer einzigen oberflächlichen Prothalluszelle, die direkt hinter dem apikalen Meristem gefunden wurde. Diese Zelle wird als archegoniale Initiale bezeichnet. Der arcehegoniale Anfang teilt sich periklinal in eine primäre Deckzelle und eine zentrale Zelle

(Lang 1899; Bruchmann 1910; Spessard 1922). Die primäre Deckzelle teilt sich antiklinal und bildet vier Halsinitialen, die sich quer teilen, um einen langen und geraden Hals mit 3 bis 4 Zellen in der Höhe zu bilden, der aus vier vertikalen Zellenreihen besteht. Die zentralen Zellen teilen sich periklinal in eine primäre Kanalzelle und eine primäre Venterzelle. Die erstere Zelle führt zu etwa sechs Halskanalzellen, während die letztere direkt als Ei fungiert oder sich teilt, um eine ventrale Kanalzelle und ein Ei zu bilden.

Der Teil des reifen Archegoniums, das aus der primären Deckzelle stammt, steht zusammen mit den darin eingeschlossenen Halskanalzellen senkrecht über dem Prothallus. Die verbleibenden Kanalzellen und die Oosphäre (Ei) liegen im Prothallus eingebettet. Die Zellen seitlich des Eies und der untere Abschnitt der Reihe von Halskanalzellen sind keine Abschnitte des Archegoniums, da sie durch Division und Neuaufteilung der Prothallialzellen unmittelbar neben dem archegonialen Anfang gebildet werden.

Wie im Archegonia der Bryophyten gefunden, zerfallen alle Zellen der axialen Reihe mit Ausnahme des Eies vor der Reifung des Archegoniums, der Scheitel des Archegoniumhalses öffnet sich durch das Aufspreizen und das teilweise Zerfallen der obersten Halszellen.

Die Antherozoide gelangen den Hals des Archegoniums hinab und man verschmilzt mit der Oosphäre, wodurch die Befruchtung bewirkt wird. Die Oospore (2n) wird gebildet.

Entwicklung des Embryos:

Nach Bruchmann (1910) ist die erste Division einer Zygote immer quer und trennt eine obere Zelle, den Suspensor, der sich nicht mehr teilt. Die untere Zelle, die auch als Embryonalzelle bekannt ist, teilt sich dreimal. Die erste Teilung der Embryonalzelle ist vertikal und darauf folgt eine vertikale Teilung von zwei so gebildeten Tochterzellen. Die Querteilung jeder dieser Zellen führt zu einem achtzelligen Embryo.

Die Zellen dieses Oktanten sind in zwei übereinanderliegenden Reihen von jeweils vier Zellen angeordnet. Die Zellreihe neben dem Suspensor entwickelt sich zum Fuß des jungen Sporophyten. Der Fuß bleibt als intraprothalliales Haustorium erhalten, das Nahrung aus dem Prothallus bezieht, bis der Embryo endgültig unabhängig ist. Die distale Zellreihe entwickelt sich zu den verbleibenden Teilen des Sporophyten, nämlich Stamm, Blatt und Wurzel.

Nach Bruchmann (1910) entwickeln sich die beiden Zellen, die dem apikalen Meristem des Prothallus zugewandt sind, in den Stamm und die zwei vom Meristem abgewandten Zellen in das Keimblatt und die Primärwurzel. Der junge Sporophyt erhält vor der Differenzierung eine vielzellige Struktur

das Keimblatt und der embryonale Stamm.

Die Primärwurzel wird noch später sichtbar und an einer Seite der Region, in der sich Keimblatt und Fuß aneinander anschließen. Bis zu diesem Zeitpunkt bleibt der Embryo im Prothallus eingebettet und wächst auf das Meristem des Prothallus zu. Danach durchbrachen der wachsende Stamm und das Keimblatt die apikale Region des Gametophyten. Jetzt beginnen das Keimblatt und der Stiel nach oben in die Luft zu wachsen.

Morphologie des Protokorms:

In bestimmten Fällen bilden die distalen vier Zellen des Oktantenstadiums eine massive kugelförmige Struktur, den Protocorm. Das Protocorm wird grün und entwickelt sich durch den Prothallus. Die Rhizoide entwickeln sich an der Unterseite des Protokorms, die Oberseite des Protokorms führt zu einigen aufrechten, konischen Auswüchsen, die als Protophylle bekannt sind. Diese Strukturen sind blattartig in ihrer Funktion und tragen Stomata in ihrer epidermalen Schicht. Nach der Bildung vieler Protophylle differenziert der Protocorm eine meristematische Region, die sich zum Stamm der erwachsenen Pflanze entwickelt.

Nach Treub (1890) ist das Protocorm eine Struktur der großen Antike und der phylogenetische Vorläufer des Stammes. Bower (1908), Holloway (1910) vertreten jedoch die Ansicht, dass es sich um eine spätphylogenetische Spezialisierung handelt und ein "gichtartiger Zwischenspiel" in der frühen Ontogenie des Sporophyten darstellt.


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