Crossing Over: Mechanismen, Arten, Faktoren und Bedeutung

Überquerung der Chromosomen: Mechanismen, Arten, Faktoren und Bedeutung!

Crossing over ist der Prozess des Austauschs von genetischem Material oder Segmenten zwischen Nicht-Schwesterchromatiden zweier homologer Chromosomen. Die Kreuzung erfolgt aufgrund des Austausches von Abschnitten homologer Chromosomen.

Wenn ein unabhängiges Sortiment stattfindet, dh wenn Gene auf verschiedenen Chromosomen vorhanden sind, sollte normalerweise ein Testkreuzungsverhältnis von 1: 1: 1: 1 erwartet werden. Bei Betrachtung von Abb. 5.48 sind jedoch sehr wenige rekombinante Klassen aufgetreten. Es kann daher gefolgert werden, dass sich zwei Gene auf demselben Chromosom befinden und das Auftreten von Rekombinanten in geringer Anzahl durch Kreuzung entstanden ist.

Die Chromosomen werden während der Gametogenese normalerweise gebrochen. Somit existiert ein Mechanismus, durch den sich eine Gruppe von Genen auf demselben Chromosom mit einer ähnlichen Gengruppe auf dem homologen Chromosom verändert. Die prozentuale Kreuzungsrate, die zwischen verschiedenen verknüpften Genen erhalten wird, variiert je nach Abstand zwischen den Genen auf den Chromosomen.

Weiterhin liegen die beiden Gene auf einem Chromosom, wahrscheinlicher ist das Auftreten von Kreuzungen zwischen ihnen. An einem bestimmten Punkt sind nur zwei der vier Chromatiden am Austausch ihrer Teile beteiligt und produzieren 50% rekombinante Gameten.

Die Gene sollten sich in einem solchen Fall auf demselben Chromosom so weit voneinander entfernt befinden, dass sie während der reduktiven Teilung in allen Mutterzellen überkreuzt werden können. Unter diesen Bedingungen verhalten sich Gene so, als ob sie auf verschiedenen Chromosomen lokalisiert wären. Mendels Gesetz des unabhängigen Sortiments gilt nur unter folgenden Bedingungen:

(a) Wenn sich die Gene auf verschiedenen Chromosomen befinden.

(b) Wenn sich die Gene auf demselben Chromosom befinden, der Abstand zwischen ihnen jedoch so groß ist, dass 50% rekombinante Gameten aufgrund von Kreuzungen entstehen.

Mechanismus der Überkreuzung:

Der Überkreuzungsmechanismus kann unter folgenden Überschriften erklärt werden:

(i) Synapsis:

Die homologen Chromosomen paaren sich in Längsrichtung aufgrund einer Kraft der gegenseitigen Anziehung der Zygote von Prophase I in der Meiose. Die Paarung beginnt an einem oder mehreren Punkten und verläuft entlang der gesamten Länge in Form eines Reißverschlusses. Der Vorgang des Pairings wird Synapsis genannt. Die paarweisen homologen Chromosomen werden Bivalente genannt. Während der Synapsis richtet ein Molekülgerüst namens Synaptonemal-Komplex das DNA-Molekül zweier homologer Chromosomen nebeneinander aus.

(ii) Duplikation von Chromosomen:

Auf die Synapsis folgt die Duplikation von Chromosomen, die die zweiwertige Natur des Chromosoms in ein viersträngiges Stadium oder vierwertiges Stadium überführt. Das viersträngige Stadium (Abb. 5.48) der Chromatide tritt auf, wenn homologe Chromosomen in Schwesterchromatide gespalten werden, die mit ungespaltenen Zentromeren verbunden sind.

Abb. 5.48. Eine Kreuzung im 4-Strang-Stadium führt zu 50% rekombinanten und 50% elterlichen Gametentypen.

(iii) Überquerung:

Bei Pachyten kommt es zu einer Kreuzung. Nicht-Schwester-Chromatiden eines homologen Paares verdrehen sich aufgrund der Wirkung des Enzyms Endonuklease. Die Chromatiden werden an den als Chiasmen bezeichneten Punkten miteinander verbunden.

Die Überfahrt kann an mehreren Stellen erfolgen. Die Anzahl der gebildeten Chiasmen ist proportional zur Länge der Chromatiden. Die Gene an fernen Loci werden gekreuzt, aber eng platzierte Gene kreuzen sich nicht und zeigen das Phänomen der Verknüpfung.

Während der Diakinese von Prophase-I bewegen sich die Chiasmen durch ein als Terminalisierung bezeichnetes Verfahren gegen Ende der zweiwertigen Form. Auf diese Weise trennen sich verdrehende Chromatiden, so dass die homologen Chromosomen vollständig getrennt werden.

Bei der Anaphase - 1 der Meiose trennen sich die homologen Chromosomen. Es ist offensichtlich, dass eines der Chromatiden jedes Chromosoms einen Teil des Chromatids von seinem homologen Chromosom trägt. Am Ende der Meiose werden vier Arten von Gameten gebildet. Zwei werden vom Elterntyp sein und zwei werden Chromosomen mit Rekombination von Genen enthalten, die während des Crossing-over gebildet werden.

Janssens (1909) war der erste, der den Prozess der Chiasma-Bildung richtig verstanden hat. Was eigentlich den Bruch und die Wiedervereinigung der Chromatiden verursacht, bleibt weiterhin unklar. Nach Stem und Hota (1978) treten aufgrund der Enzymendonuklease Brüche oder Kerben in den Chromatiden auf.

Diese Kerben werden normalerweise verstopft, aber einer von 1000 entwickelt mit Hilfe des Enzyms Exonuclease eine Lücke. Die Segmente der Chromatiden trennen sich mit Hilfe eines als U-Protein bezeichneten Enzyms zwischen zwei Lücken. Diese Segmente vereinigen sich mit Hilfe von R-Protein.

Abb. 5.49. Die fünf Knoten A, B, C, D und E einer Saite sind durch die angegebenen Abstände voneinander getrennt.

Crossing-over und Chiasmen:

Es gibt zwei Theorien bezüglich der Beziehung zwischen Kreuzung und Chiasmenbildung.

1. Chiasma-Typ-Theorie (Jenssen, 1909):

Nach dieser Theorie folgt auf die Überkreuzung die Chiasmenbildung. Hier ist die Chiasmabildung die Folge einer Kreuzung. Diese Ansicht besagt, dass benachbarte Schleifen in einer Ebene organisiert sind und daher als Ein-Ebenen-Theorie bezeichnet wird. Nach dieser Theorie findet ein Cross-Over im Pachyten-Stadium statt und das Chiasma tritt im Diplotene auf.

2. Klassische Theorie (Sharp, 1934):

Nach dieser Theorie kreuzen sich die Ergebnisse der Chiasmenbildung. Benachbarte Schleifen sind rechtwinklig zueinander angeordnet und werden daher als Zwei-Ebenen-Theorie bezeichnet. Chiasmata werden in Pachytene organisiert und der Übergang in Diplotene-Phase. Diese Theorie wurde als unhaltbar betrachtet und daher abgelehnt.

Arten der Überquerung:

Abhängig von der Anzahl der aufgetretenen Chiasmen können folgende Arten von Überkreuzungen diskutiert werden:

(i) einfache Überkreuzung

In diesem Fall wird nur ein Chiasma gebildet, das zur Bildung einzelner Cross-Over-Gameten führt. Dies ist die häufigste Art von Crossover.

(ii) Doppelkreuzung:

Im doppelten Crossover entwickeln sich zwei Chiasmen. Diese Chiasmen können zwischen denselben Chromatiden oder zwischen verschiedenen Chromatiden auftreten. Diese Art der Kreuzung bildet doppelte Kreuzungs-Gameten.

(iii) mehrere Überkreuzungen:

Hier werden mehr als zwei Chiasmen gebildet. Es kann weiter in Triple (3 Chiasmata), Quadruple (4 Chiasmata) und so weiter klassifiziert werden. Mehrfachübergänge treten selten auf.

Einflussfaktoren auf das Crossover:

Abstand zwischen den Genen. Je größer der Abstand zwischen zwei Genen auf demselben Chromosom ist, desto höher ist die Häufigkeit der Kreuzung.

Bedeutung von Überkreuzungen:

(i) Dieses Verfahren liefert einen unerschöpflichen Speicher für genetische Variabilität in Geschlechtsorganismen.

(ii) Nützliche Rekombinationen werden von Pflanzen- und Tierzüchtern verwendet. Züchter versuchen, die Verbindungen durch Überkreuzung aufzubrechen, um Kombinationen nützlicher Merkmale in den Nachkommen zu erhalten.

(iii) Dieser Prozess erzeugt eine neue Kombination von Genen (Rekombination). Grüne Revolution und weiße Revolution sind hauptsächlich auf das selektive Aufnehmen nützlicher genetischer Rekombination zurückzuführen, die durch den Crossover-Prozess entwickelt wurde.